Семенное возобновление самшита колхидского (Buxus colchica Pojark.) в условиях эпифитотии самшитников

УДК

630*182.21+632.92+631.531

DOI:

10.37482/0536-1036-2020-6-55-73

Аннотация

Массовое усыхание самшита колхидского (Buxus colchica Pojark.) в результате экспансии Cydalima perspectalis Walker, 1859 в 2014–2017 гг. привело к смене лесных сообществ на Западном Кавказе. Изменение условий освещенности нижних ярусов леса способствовало интенсивному разрастанию травянистых растений (Symphytum grandiflorum DC., Asarum intermedium (C. A. Mey. ex Ledeb.) Grossh., Festuca drymeja Mert. & W.D.J. Koch, Allium ursinum L. и др.) и подлеска (Ruscus colchicus Yeo, Geranium robertianum L., Rubus anatolicus Focke, Hedera colchica (K. Koch) K. Koch). Сформировался живой напочвенный покров с общим проективным покрытием до 100 %. В сложившихся условиях общее число всходов B. colchica высотой 2...15 см для южного макросклона составляет всего 10...320 шт./га, для северного – 5...87 шт./га, что в сотни и тысячи раз меньше, чем до гибели самшитников. Цель исследования состояла в определении факторов, влияющих на семенное возобновление B. colchica на Западном Кавказе в условиях смены сообществ, вызванной экспансией C. perspectalis и последовавшей эпифитотией самшитников. Работы проводили в 2018–2019 гг. на южном и северном макросклонах Западного Кавказа в бассейнах рек Хоста, Курджипс и Цице. Число всходов B. colchica, учитывая их малочисленность, определяли сплошным перечетом побегов на 66 пробных площадках размером 400 м². При выявлении факторов, влияющих на семенное возобновление B. colchica, анализировали 17 ландшафтных и фитоценотических параметров: высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склонов, сомкнутость крон верхнего яруса, параметры подроста, древостоя главных пород и погибшего самшита, общее проективное покрытие подлеска и травяного покрова. Основным фактором, препятствующим появлению и развитию всходов самшита, является угнетение со стороны травяно-кустарничкового яруса. Величины общего проективного покрытия подлеска и травяного покрова – наиболее важные предикторы для числа всходов самшита на пробных площадках. Для данных параметров выявлены наибольшие регрессионные коэффициенты b* при уровне значимости p < 0,05: –0,589 и –0,478 – для южного макросклона, –0,667 и –0,954 – для северного. Максимальное проективное покрытие подлеска на участках леса с наличием возобновления самшита составляет 50 % для обоих макросклонов, травяного покрова – 15 % в бассейне р. Хоста, 40 % – в бассейнах рек Цице и Курджипс. Затенение со стороны полога верхнего яруса сдерживает разрастание живого напочвенного покрова, но также препятствует появлению всходов самшита. Поэтому в комплексе факторов сомкнутость крон не оказывает прямого влияния на параметры семенного возобновления B. colchica. При дальнейшем разрастании травяно-кустарничкового яруса в лесных фитоценозах естественное восстановление самшитников Западного Кавказа маловероятно. Искусственное ограничение разрастания подлеска и травянистых растений на участках леса будет способствовать семенному возобновлению вида. Результаты исследования являются основой дальнейшего мониторинга процессов восстановления самшитовых лесов или их возможной коренной смены в регионе.
Финансирование: Исследования выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИ 18-04-00961 и в рамках государственного задания № 075-00347-19-00 по теме «Закономерности пространственно-временной динамики луговых и лесных экосистем в условиях горных территорий (российский Западный и Центральный Кавказ)».
Благодарность: Выражаем искреннюю благодарность канд. биол. наук, зав. лабораторией экологии видов и сообществ беспозвоночных животных Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН И.Б. Рапопорт за всестороннюю помощь при сборе полевых данных.

Сведения об авторах

В.А. Чадаева, д-р биол. наук; ResearcherID: AAF-3095-2019, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0788-1395
Р.Х. Пшегусов, канд. биол. наук; ResearcherID: I-8766-2012, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6204-2690
Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН, ул. И. Арманд, д. 37а, г. Нальчик, Кабардино-Балкарская Республика, Россия, 360051; e-mail: v_chadayeva@mail.ru, p_rustem@inbox.ru

Ключевые слова

лесной фитоценоз, смена сообществ, восстановление Buxus colchica, живой напочвенный покров, Cydalima perspectalis, Западный Кавказ

Для цитирования

Чадаева В.А., Пшегусов Р.Х. Семенное возобновление самшита колхидского (Buxus colchica Pojark.) в условиях эпифитотии самшитников // Изв. вузов. Лесн. журн. 2020. № 6. С. 55–73. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-55-73

Литература

1. Акатова Ю.С., Резчикова О.Н., Грабенко Е.А. Отклик биоценозов Хостинской тисо-самшитовой рощи на гибель самшита колхидского // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия и экологически сбалансированного природопользования на Западном Кавказе: материалы междунар. конф. Нальчик, 2019. С. 94–95. [Akatova Yu.S., Rezchikova O.N., Grabenko E.A. Response of Biotic Communities of the Khosta Yew-Boxwood Grove to the Buxus colchica Destruction. Current Issues of Biodiversity Conservation and Environmentally Sustainable Nature Management in the Western Caucasus: Proceedings of the International Conference. Nalchik, 2019, pp. 94–95].
2. Бебия С.М. Лесные ресурсы Черноморского побережья Кавказа: проблемы и перспективы их рационального использования // Сиб. лесн. журн. 2015. № 1. С. 9–24. [Bebia S.M. Forest Resources of the Caucasian Black Sea Coast: Problems and Prospects of Rational Use. Sibirskij Lesnoj Zurnal [Siberian Journal of Forest Science], 2015, no. 1, pp. 9–24].
3. Бормотов И.В. Лагонакское нагорье: стратегия развития: горнорекреационное природопользование. Майкоп: Адыгея, 2008. 167 с. [Bormotov I.V. Lagonaki Highlands: Development Strategy. Mountain and Recreational Use of Natural Resources. Maykop, Adygea Publ., 2008. 167 p.].
4. Гасич Е.Л., Казарцев И.А., Ганнибал Ф.Б., Коваль А.Г., Шипилова Н.П., Хлопунова Л.Б., Овсянникова Е.И. Новый для Абхазии вид Calonectria pseudonaviculata – возбудитель ожога самшита // Микология и фитопатология. 2013. Т. 47, вып. 2. С. 129–131. [Gasich E.L., Kazartsev I.A., Gannibal Ph.B., Koval A.G., Shipilova N.P., Khlopunova L.B., Ovsyannikova E.I. Calonectria pseudonaviculata – A New for Abkhazia Species, the Causal Agent of Boxwood Blight. Mikologiya i Fitopatologiya [Mycology and Phytopathology], 2013, vol. 47, iss. 2, pp. 129–131].
5. Дворецкая Е.В. Влияние природно-климатических факторов на обилие и распределение подроста самшита колхидского // Лесоведение. 2010. № 4. С. 27–33. [Dvoretskaya E.V. The Influence of Natural Climatic Factors on the Number and Distribution of Box Regrowth. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 2010, no. 4, pp. 27–33].
6. Дворецкая Е.В. Характеристика древостоев Buxus colchica и их состояние с 2005 по 2009 год // Самшит колхидский: ретроспектива и современное состояние популяций: науч. тр. Сочинского национального парка. Вып. 7. М.: Буки Веди, 2016. С. 41–53. [Dvoretskaya E.V. Characteristics of Buxus colchica Stands and Their Condition from 2005 to 2009. Buxus colchica: Retrospective and Current State of Populations: Proceedings of the Sochi National Park. Moscow, Buki Vedi Publ., 2016, iss. 7, pp. 41–53].
7. Гниненко Ю.И., Сергеева Ю.А., Ширяева Н.В., Лянгузов М.Е. Самшитовая огневка – опасный инвазивный вредитель самшита // Лесохоз. инф. 2016. № 3. С. 25–35. Режим доступа: http://lhi.vniilm.ru/ (дата обращения: 29.11.19). [Gninenko Yu.I., Sergeyeva Yu.A., Shiryaeva N.V., Lyanguzov M.E. Boxwood Moth Cydalima perspectalis – A Dangerous Invasive Pest of Boxwood. Lesokhozyaystvennaya informatsiya [Forestry information], 2016, no. 3, pp. 25–35].
8. Жукова А.И., Григорьев И.В., Григорьева О.И., Ледяева А.С. Лесное ресурсоведение. СПб.: СПбГЛТА, 2008. 213 с. [Zhukova A.I., Grigorev I.V., Grigoreva O.I., Ledyaeva A.S. Forest Resource Management. Saint Petersburg, SPbGLTA Publ., 2008. 213 p.].
9. Колганихина Г.Б., Ран И. Годичная динамика состояния самшита колхидского и развитие цилиндрокладиоза в Сочинском национальном парке // Вестн. МГУЛ–Лесн. вестн. 2014. Т. 18, № 6. С. 202–209. [Kolganikhina G.B. Year Dynamics of the Colchis Box Health Status and Cylindrocladium Box Blight Development in the Sochi National Park. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa – Lesnoy vestnik [Forestry Bulletin], 2014, vol. 18, no. 6, pp. 202–209].
10. Неронов В.В. Полевая практика по геоботанике в средней полосе Европейской России. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. 139 с. [Neronov V.V. Field Practice on Geobotany in Central Russia. Moscow, BCC Publ., 2002. 139 p.].
11. Положение о федеральном государственном учреждении «Кавказский государственный природный биосферный заповедник» им. Х.Г. Шапошникова. Режим доступа: http://www.alppp.ru/law/okruzhayuschaja-sreda-i-prirodnye-resursy/ohranaokruzhayuschej-sredy-i-obesp... (дата обращения: 29.11.19). [Regulation on the Federal State Institution “Caucasian State Natural Biosphere Reserve” named after H.G. Shaposhnikov].
12. Резчикова О.Н. Характер возобновления Taxus baccata на Западном Кавказе // Вестн. Адыгейского гос. ун-та. Сер. 4: Естеств.-математ. и техн. науки. 2017. Вып. 3(206). С. 88–94. [Rezchikova O.N. The Nature of the Renewal of Taxus baccata in the Western Caucasus. Vestnik Adygeyskogo gosudarstvennogo universiteta, seriya «Estestvenno-matematicheskiye i tekhnicheskiye nauki» [The Bulletin of the Adyghe State University, the series “NaturalMathematical and Technical Sciences”], 2017, iss. 3(206), pp. 88–94].
13. Рыбак Е.А. Общая характеристика климата и климатообразующих факторов района исследований // Самшит колхидский: ретроспектива и современное состояние популяций: науч. тр. Сочинского национального парка. Вып. 7. М.: Буки Веди, 2016. С. 26–31. [Rybak E.A. General Characteristics of Climate and Climate-Forming Factors in the Research Area. Buxus colchica: Retrospective and Current State of Populations: Proceedings of the Sochi National Park. Moscow, Buki Vedi Publ., 2016, vol. 7, pp. 26–31].
14. Семагина Р.Н. Растительность колхидских субтропических лесов Сочинского побережья Кавказа // Почвенно-биогеоценологические исследования: тр. Кавказского государственного заповедника. Вып. 14. М., 1990. С. 33–44. [Semagina R.N. Vegetation of the Colchian Subtropical Forests of the Sochi Coast of the Caucasus. Soil and Biogeocenological Studies: Proceedings of the Caucasus State Reserve. Moscow, 1990, iss. 14, pp. 33–44].
15. Солтани Г.А., Рыбак Е.А. Прогнозирование направления сукцессии самшитников Черноморского побережья Кавказа // Социальные, экономические, технологические и  экологические аспекты устойчивого развития регионов России: сб. науч. ст. Всерос. науч. конф. Сочи, 23–26 окт. 2018 г. Сочи: ИП Кривлякин С.П., тип. «Оптима», 2018. С. 275–281. [Soltani G.A., Rybak E.A. Predicting the Direction of Succession of Boxwood on the Black Sea Coast of Caucasus. Social, Economic, Technological and Environmental Aspects of Sustainable Development of the Russian Regions: Collection of Academic Papers of the AllRussian Conference, Sochi, October 23–26, 2018. Sochi, Optima Publ., 2018. pp. 275–281].
16. Щуров В.И., Вибе Е.Н., Щурова А.В., Бондаренко А.С. Динамика численности самшитовой огневки Cydalima perspectalis (Walker, 1859) (Lepidoptera: Crambidae) и состояния лесных популяций самшита Buxus colchica Pojarkov, 1947 на Северо-Западном Кавказе в 2017–2018 гг. // X чтения памяти О.А. Катаева: Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах. Т. 1. Насекомые и прочие беспозвоночные животные: материалы междунар. конф. Санкт-Петербург, 22–25 окт. 2018 г. / под ред. Д.Л. Мусолина и А.В. Селиховкина. СПб.: СПбГЛТУ, 2018. С. 123–124. [Shchurov V.I., Vibe E.N., Shchurova A.V., Bondarenko A.S. Population Dynamics of Cydalima perspectalis (Walker, 1859) (Lepidoptera: Crambidae) and the State of Populations of Buxus colchica Pojarkov, 1947 in the North-Western Caucasus in 2017–2018. The Kataev Memorial Readings – X. Dendrobiotic Invertebrates and Fungi and Their Role in Forest Ecosystems. Vol.1. Insects and Other Invertebrates: Proceedings of the International Conference, Saint Petersburg, October 22–25, 2018. Saint Petersburg, SPbFTU Publ., 2018, pp. 123–124]. DOI: 10.21266/SPBFTU.2018.KATAEV.1
17. Щуров В., Скворцов М., Радченко К., Семенов А., Жуков Е., Щурова А. Инвентаризация мест обитания и популяций самшита колхидского как потенциальных участков ЛВПЦ на южном макросклоне Северо-Западного Кавказа в условиях продолжающейся инвазии самшитовой огневки // Устойчивое лесопользование. 2017. № 4(52). С. 13–21. [Shchurov V., Skvortsov M., Radchenko K., Semenov A., Zhukov E., Shchurova A. Inventory of Buxus colchica Habitats and Populations as Potential High Conservation Value Forests Sites on the Southern Macroslope of the Western Caucasus under the Ongoing Invasion of Boxwood Moth. Ustoychivoye lesopol’zovaniye, 2017, no. 4(52). pp. 13–21].
18. Щуров В., Бондаренко А., Жуков Е., Шелест В., Алентьев Н., Скворцов М., Мухина С. Уточнение ареала самшита колхидского на северном макросклоне Западного Кавказа с целью учреждения лесных генетических резерватов в условиях экспансии самшитовой огневки // Устойчивое лесопользование. 2016. № 2(46). С. 25–30. [Shchurov V.I., Bondarenko A., Zhukov E., Shelest V., Alent’yev N., Skvortsov M., Mukhina S. Inventory of the Buxus colchica Area within the Northern Macroslope of the Western Caucasus for Establishing Forest Genetic Reserves in the Context of Cydalima perspectalis Expansion. Ustoychivoye lesopol’zovaniye, 2016, no. 2(46), pp. 25–30].
19. Badano D., Caracciolo D., Mariotti M., Raineri V. Destruction of a Protected Habitat by an Invasive Alien Species: The Case of Cydalima perspectalis (Walker, 1859) in the Box Tree Formations of Liguria (North-West Italy) (Lepidoptera: Crambidae). SHILAP, 2019, vol. 47(185), pp. 87–95.
20. Baur B., Jung J., Rusterholz H.-P. Defoliation of Wild Native Box Trees (Buxus sempervirens): Does Box Rust (Puccinia buxi) Infection Influence Herbivory, Survival and Growth of the Invasive Cydalima perspectalis? Journal of Applied Entomology, 2019, vol. 143, iss. 7, pp. 766–775. DOI: 10.1111/jen.12640
21. Bras A., Avtzis D.N., Kenis M., Li H., Vétek G., Bernard A. et al. A Complex Invasion Story Underlies the Fast Spread of the Invasive Box Tree Moth (Cydalima perspectalis) across Europe. Journal of Pest Science, 2019, vol. 92, iss. 3, pp. 1187–1202. DOI: 10.1007/s10340-019-01111-x
22. Kenis M., Nacambo S., Leuthardt F.L.G., di Domenico F., Haye T. The Box Tree Moth, Cydalima perspectalis, in Europe: Horticultural Pest or Environmental Disaster? Aliens: The Invasive Species Bulletin, 2013, iss. 33, pp. 38–41.
23. López C., Eizaguirre M. Diapause and Biological Cycle of Cydalima perspectalis (Walker) in the Eastern Pyrenees. Journal of Applied Entomology, 2019, vol. 143, iss. 10, pp. 1096–1104. DOI: 10.1111/jen.12709
24. Martini A., Vitantonio C.D., Dindo M.L. Acceptance and Suitability of the Box Tree Moth Cydalima perspectalis as Host for the Tachinid Parasitoid Exorista larvarum. Bulletin of Insectology, 2019, vol. 72(1), pp. 150–160.
25. Mitchell R., Chitanava S., Dbar R., Kramarets V., Lehtijärvi A., Matchutadze I. et al. Identifying the Ecological and Societal Consequences of a Decline in Buxus Forests in Europe and the Caucasus. Biological Invasions, 2018, vol. 20, iss. 12, pp. 3605–3620. DOI: 10.1007/s10530-018-1799-8
26. Mostini L. Bird Predation on Larvae of the Box Tree Moth, Cydalima perspectalis (Walker, 1859). Rivista italiana di Ornitologia [Research in Ornithology], 2019, vol. 88, no. 2, pp. 45–46. DOI: 10.4081/rio.2018.372
27. Nacambo S., Leuthardt F.L.G., Wan H., Li H., Haye T., Baur B., Weiss R.M., Kenis M. Development Characteristics of the Box-Tree Moth Cydalima perspectalis and Its Potential Distribution in Europe. Journal of Applied Entomology, 2014, vol. 138, iss. 1-2, pp. 14–26. DOI: 10.1111/jen.12078
28. Nagy A., Szarukán I., Csabai J., Molnár A., Molnár B.P., Kárpáti Z., Tóth M. Distribution of the Box Tree Moth (Cydalima perspectalis Walker 1859) in the NorthEastern Part of the Carpathian Basin with a New Ukrainian Record and Hungarian Data. EPPO Bulletin, 2017, vol. 47, iss. 2, pp. 279–282. DOI: 10.1111/epp.12384
29. The Plant List. Version 1.1. 2013. Available at: http://www.theplantlist.org (accessed 29.11.19).
30. Wan H., Haye T., Kenis M., Nacambo S., Xu H., Zhang F., Li H. Biology and Natural Enemies of Cydalima perspectalis in Asia: Is There Biological Control Potential in Europe? Journal of Applied Entomology, 2014, vol. 138, iss. 10, pp. 715–722. DOI: 10.1111/jen.12132

Ссылка на английскую версию:

Seed Regeneration of Buxus colchica Pojark. under the Conditions of Epiphytotics of Boxwood Forests

SEED REGENERATION OF Buxus colchica Pojark. UNDER THE CONDITIONS OF EPIPHYTOTICS OF BOXWOOD FORESTS

V.A. Chadaeva, Doctor of Biology; ResearcherID: AAF-3095-2019, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0788-1395
R.H. Pshegusov, Candidate of Biology; ResearcherID: I-8766-2012, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6204-2690
Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of Russian Academy of Sciences, ul. I. Armand, 37a, Nalchik, Kabardino-Balkarian Republic, 360051, Russian Federation; e-mail: v_chadayeva@mail.ru, p_rustem@inbox.ru

In response to expansion of Cydalima perspectalis Walker, 1859, mass scale drying of Buxus colchica Pojark. resulted in succession of forest communities of the Western Caucasus in 2014–2017. Changes in illumination of the forest low storeys were conducive to intensive growth of such herbaceous plants as Symphytum grandiflorum DC., Asarum intermedium (C. A. Mey. ex Ledeb.) Grossh., Festuca drymeja Mert. & W.D.J. Koch, Allium ursinum L., etc. and Ruscus colchicus Yeo, Geranium robertianum L., Rubus anatolicus Focke, Hedera colchica (K. Koch) K. Koch in the undergrowth. The ground vegetation with total projective cover up to 100 % was formed. Under current conditions the total number of B. colchica seedlings 2–15 cm high is only 10–320 pcs/ha on the southern macroslope and 5–87 pcs/ha on the northern macroslope. It is hundreds and thousands of times less as it was before boxwood forests extinction. The research purpose was to determine the factors effecting seed regeneration of B. colchica in the Western Caucasus under the conditions of succession caused by C. perspectalis expansion and further epiphytotics of boxwood forests. We carried out the studies on the southern and northern macroslopes of the Western Caucasus in the basins of the Khosta, Kurdzhips, and Tsitsa rivers in 2018–2019. The number of B. colchica seedlings was determined by their complete enumeration within 66 sampling plots; the area of each plot comprised 400 m². When revealing the factors which effect seed regeneration of B. colchica, we analyzed 17 landscape and phytocenotic parameters: altitude above sea level; exposure and slope inclination; crown density of upper storey; parameters of undergrowth, main species stands, and dead boxwood; total projective cover of undergrowth and herbage. The principal factor preventing development of B. colchica seedlings is growthinhibition due to the herb-shrub storey. The total projective cover of undergrowth and herbage are the most important predictors for the number of B. colchica seedlings on the sampling plots. For the mentioned parameters we revealed the maximum regression coefficients b* at the significance level p < 0.05: –0.589 and –0.478 for the southern macroslope, and –0.667 and –0.954 for the northern macroslope. The maximum projective cover of undergrowth in forest areas with boxwood regeneration is 50 % for both macroslopes. The maximum acceptable herbage cover is 15 % in the basin of the Khosta river, and 40 % in the basins of the Tsitsa and Kurdzhips rivers. Shading from the side of the forest upper storey suppresses growth of ground vegetation, and also prevents the development of B. colchica seedlings. Therefore the crown density, within the complex of factors, has no direct effect on the parameters of seed regeneration of B. colchica. In case of further intensive growth of the herb-shrub storey in forest phytocenoses, natural boxwood forests regeneration is highly improbable in the Western Caucasus. Artificial removal of undergrowth and herbage in forest areas will facilitate seed regeneration of the species. The research results are the basis for further monitoring of the regeneration processes of boxwood forests or their possible aboriginal change in the region.
For citation: Chadaeva V.A., Pshegusov R.H. Seed Regeneration of Buxus colchica Pojark. under the Conditions of Epiphytotics of Boxwood Forests. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2020, no. 6, pp. 55–73. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-55-73
Funding: The research was carried out with the financial support from the RFBR grant No. 18-04-00961 and within the framework of the state assignment No. 075-00347-19-00 on the topic “Regularities of the Spatiotemporal Dynamics of Meadow and Forest Ecosystems in Mountainous Areas (The Russian Western and Central Caucasus)”.
Acknowledgements: We gratefully acknowledge I.B. Rapoport, candidate of biology, the head of the Laboratory for Ecology of Invertebrate Species and Communities of the Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of the Russian Academy of Sciences, for comprehensive assistance in collecting the field data.

Keywords: forest phytocenosis, succession, regeneration of Buxus colchica, ground vegetation, Cydalima perspectalis, Western Caucasus.

Поступила 29.11.19 / Received on November 29, 2019