Транспорт, распределение и потребление 14С-ассимилятов у сосны и ели в северотаежных фитоценозах при различном световом и азотном питании

УДК

630*221+630*232.322.4

DOI:

10.37482/0536-1036-2020-4-77-94

Аннотация

Одним из направлений повышения продуктивности северных лесов является рациональная система рубок и минерального питания растений, сохранение при рубках подроста хвойных пород. Применяемые в лесоводстве физиологические методы исследований и, прежде всего, изучение донорно-акцепторных отношений позволяют для подроста сосны и ели достаточно быстро (в течение 1–2 лет) получать необходимую информацию об уровне эффективности проводимых в насаждениях лесохозяйственных мероприятий, не дожидаясь конечного результата в виде прироста побегов. У подроста ели и молодняков сосны в древостоях разного породного состава и возраста изучена динамика накопления, передвижения и распределения углерода 14С в органах и тканях дерева под действием выборочной рубки и дозы азота. Объектами исследования служили: ельники и березняки черничных типов лесорастительных условий с разной интенсивностью рубки; сосняки лишайниковые, сформировавшиеся из подроста сосны, сохраненного при рубке леса. Установлено, что под пологом ельников и березняков в летний период освещенность не превышает 8…10 % от открытого места и не соответствует биологической норме для ели. Недостаток солнечной радиации и почвенного азота у подроста этих древесных пород приводит к снижению интенсивности фотосинтеза и нарушению донорно-акцепторных взаимосвязей, задерживает эвакуацию из листа ассимилятов и поступление их в активные зоны, подавляет ростовую активность и связанный с ней «запрос», посылаемый в листья на энергопластические вещества, ухудшает жизненное состояние растений. Из-за слабой выработки ассимилятов и нарушения системы их распределения ухудшается функциональная деятельность корневой системы, задерживается формирование нового ассимиляционного аппарата, нарушаются ростовые процессы вегетативных органов. Вносимый в насаждения азот и выборочные рубки у подроста активизируют синтетическую и поглотительную деятельность корневой системы, улучшают работу ассимиляционного аппарата, усиливают донорно-акцепторные связи между надземными и подземными органами дерева, значительно ускоряют отток из листа продуктов фотосинтеза, положительно влияют на ростовые процессы. Выявлено, что по уровню активности донорно-акцепторной системы для подроста сосны и ели в течение 1–2 лет можно установить такие системы рубок и дозу вносимого в древостои азота, которые в наибольшей мере соответствуют потребностям этих пород.

Сведения об авторах

В.Н. Коновалов¹, д-р с.-х. наук, проф.
Л.В. Зарубина², д-р с.-х. наук, проф.; ORCID: https://orcid.org/0000-0003-3834-0521
¹Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова, наб. Северной Двины, д. 17, г. Архангельск, Россия, 163002; e-mail: v.konovalov@narfu.ru
² Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина, ул. Шмидта, д. 2, с. Молочное, г. Вологда, Россия, 160555; e-mail: liliya270975@yandex.ru

Ключевые слова

подрост сосны, подрост ели, освещенность, сосняк лишайниковый, ельник черничный, березняк черничный, донорно-акцепторные взаимодействия, выборочные рубки, азотные удобрения

Для цитирования

Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Транспорт, распределение и потребление ¹⁴С-ассимилятов у сосны и ели в северотаежных фитоценозах при различном световом и азотном питании // Изв. вузов. Лесн. журн. 2020. № 4. С. 77–94. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-4-77-94

Литература

1. Борзенкова Р.А., Зорина М.В. Влияние кинетина и абцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение С-ассимилятов у растений картофеля // Физиология растений. 1990. Т. 37, вып. 3. С. 146–154. [Borzenkova R.A., Zorina M.V. Effect of Kinetin and Abscisic Acid on Photosynthesis, Outflow and Distribution of C-Assimilates in Potato Plants. Fiziologiya rasteniy [Russian Journal of Plant Physiology], 1990, vol. 37, iss. 3, pp. 146–154].
2. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты. СПб.: Наука, 1999. 204 с. [Golovko T.K. Respiration of Plants. Physiological Aspects. Saint Petersburg, Nauka Publ., 1999. 204 p.].
3. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Влияние рубок на фотосинтез и отток 14С-ассимилятов у подроста ели в березняках черничных // Вестн. ПГУ. Сер.: Естеств. науки. 2011. № 3. С. 49–54. [Zarubina L.V., Konovalov V.N. Influence of Thinning on Photosynthesis and the Outflow of 14C-Assimilates of Spruce Undergrowth in Bilberry Birch Forests. Vestnik Pomorskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Estestvennye nauki [Vestnik of Pomor University. Series “Natural and Exact Sciences”], 2011, no. 3, pp. 49–54].
4. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Эколого-физиологические особенности ели в березняках черничных. Архангельск: Изд-во САФУ, 2014. 378 с. [Zarubina L.V., Konovalov V.N. Ecological and Physiological Features of Spruce in Bilberry Birch Forests. Arkhangelsk, NArFU Publ., 2014. 378 p.].
5. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Эколого-физиологические особенности ели в северотаежных фитоценозах (состояние, антропогенное влияние). Архангельск: Издво САФУ, 2015. 186 с. [Zarubina L.V., Konovalov V.N. Ecological and Physiological Features of Spruce in Northern Taiga Phytocenoses (Condition and Anthropogenic Impact). Arkhangelsk, NArFU Publ., 2015. 186 p.].
6. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Влияние прореживания и азота на сезонную динамику дыхания корней сосны и ели // Изв. вузов. Лесн. журн., 2016. № 1. С. 100–114. [Zarubina L.V., Konovalov V.N. Influence of Thinning and Nitrogen on Seasonal Dynamics of Pine and Spruce Root Respiration. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2016, no. 1, pp. 100–114]. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2016.1.100, URL: http://lesnoizhurnal.ru/upload/iblock/260/zarubina.pdf
7. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н., Феклистов П.А., Клевцов Д.Н. Динамика дыхания корней сосны и ели в северотаежных фитоценозах // Вестн. Сев. (Арктич.) федер. ун-та. Сер.: Естеств. науки. 2014. № 2. С. 52–60. [Zarubina L.V., Konovalov V.N., Feklistov P.A., Klevtsov D.N. Dynamics of Roots Respiration of Pine and Spruce Trees of Northern Taiga Plant Communities. Vestnik Severnogo (Arkticheskogo) federal’nogo universiteta. Seriya: Estestvennyye nauki [Vestnik of Northern (Arctic) Federal University. Series “Natural Sciences”], 2014, no. 2, pp. 52–60].
8. Киризий Д.А., Франтийчук В.В., Стасик О.О. Содержание растворимых углеводов и старение флагового листа пшеницы при экспериментальном блокировании оттока ассимилятов // Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47, № 2. С. 136–146. [Kiriziy D.A., Frantiychuk V.V., Stasik O.O. Content of Soluble Carbohydrates and Senescence of Wheat Flag Leaf Induced by Experimental Assimilates Outflow Interruption. Fiziologiya rasteniy i genetika [Plant Physiology and Genetics ], 2015, vol. 47, no. 2, pp. 136–146].
9. Климович С.В., Трунова Т.И., Мокроносов Т.И. Механизм адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды через изменение донорно-акцепторных отношений // Физиология растений. 1990. Т. 37, вып. 5. С. 1024–1035. [Klimovich S.V., Trunova T.I., Mokronosov T.I. The Mechanism of Plant Adaptation to Unfavorable Environmental Conditions through a Change in Donor-Acceptor Interactions. Fiziologiya rasteniy [Russian Journal of Plant Physiology], 1990, vol. 37, iss. 5, pp. 1024–1035].
10. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Эколого-физиологические особенности хвойных на удобренных почвах. Архангельск: Изд-во САФУ, 2011. 338 с. [Konovalov V.N., Zarubina L.V. Ecological and Physiological Features of Conifers on Fertilized Soils. Arkhangelsk, NArFU Publ., 2011. 338 p.].
11. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Влияние дозы азота при подкормках на отток 14С-ассимилятов у сосны в сосняках лишайниковых // Изв. вузов. Лесн. журн. 2012. № 1. С. 7–13. [Konovalov V.N., Zarubina L.V. Impact of Nitrogen Dose on the 14C-Assimilates Outflow in Pine Trees at the Lichen Pine Forests. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2012, no. 1, pp. 7–13]. URL: http://lesnoizhurnal.ru/upload/iblock/b50/xnxx1.pdf
12. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Отток и распределение 14С-ассимилятов у ели при выборочных рубках в северотаежных фитоценозах // Изв. вузов. Лесн. журн. 2019. № 2. С. 40–55. [Konovalov V.N., Zarubina L.V. Outflow and Distribution of Spruce ¹⁴C-Assimilates after Selective Felling in the Northern Taiga Phytocenosis. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2019, no. 2, pp. 40–55]. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.2.40, URL: http://lesnoizhurnal.ru/upload/iblock/a87/40_55.pdf
13. Коновалов В.Н., Листов А.А. Влияние условий минерального питания на дыхание корней сосны обыкновенной // Изв. вузов. Лесн. журн. 1989. № 4. С. 15–19. [Konovalov V.N., Listov A.A. Influence of Mineral Nutrition Conditions on Respiration of Scots Pine Roots. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 1989, no. 4, pp. 15–19].
14. Коновалов В.Н., Садкова А.Н., Зарубина Л.В. Биология и рост сосны обыкновенной в северотаежных фитоценозах // Архангельск: Изд-во САФУ, 2017. 175 с. [Konovalov V.N., Sadkova A.N., Zarubina L.V. Biology and Growth of Scots Pine in Northern Taiga Phytocenoses. Arkhangelsk, NArFU Publ., 2017. 175 p.].
15. Коновалов В.Н., Тараканов А.М., Зарубина Л.В. Влияние рубок ухода на отток 14С-ассимилятов у подроста ели на осушаемых землях // Наука – северному региону: сб. науч. тр. Архангельск: САФУ, 2010. Вып. 83. С. 10–15. [Konovalov V.N., Tarakanov A.M., Zarubinа L.V. Influence of Improvement Thinning on Outflow of 14C-Assimilates in Spruce Undergrowth on Drain in Lands. Collection of Academic Papers “Science to the Northern Region”. Arkhangelsk, NArFU Publ., 2010, iss. 83, pp. 10–15].
16. Листов А.А., Коновалов В.Н. Влияние минеральных удобрений на сезонный рост сосны в высоту // Лесоведение. 1988. № 1. С. 33–42. [Listov A.A., Konovalov V.N. Influence of Mineral Fertilizers on Seasonal Apical Growth of Pine. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 1988, no. 1, pp. 33–42].
17. Малкина И.С. Газообмен и образование ассимилятов в разновозрастной хвое сосны обыкновенной // Лесоведение. 1984. № 6. С. 29–33. [Malkina I.S. Gas Exchange and Formation of Assimilates in Uneven Needles of Scots Pine. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 1984, no. 6, pp. 29–33].
18. Меняйло Л.Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных. Новосибирск: Наука, 1987. 185 с. [Menyaylo L.N. Hormonal Regulation of Xylogenesis in Conifers. Novosibirsk, Nauka Publ., 1987. 185 р.].
19. Моисеев Н.А. Леса и лесной сектор Архангельской области: историческая роль и место в национальной лесной политике России // Изв. вузов. Лесн. журн. 2012. № 4. С. 7–15. [Moiseev N.A. Forests and Forest Sector of the Arkhangelsk Region: The Historical Role and Place in the Russian Forest Policy. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2012, no. 4, pp. 7–15]. URL: http://lesnoizhurnal.ru/upload/iblock/624/xzpa1.pdf
20. Мокроносов А.Т. Онтогенистический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с. [Mokronosov A.T. Ontogenetic Aspect of Photosynthesis. Moscow, Nauka Publ., 1981. 196 p.].
21. Роньжина Е.С., Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях // Физиология растений. 1994. Т. 41, вып. 3. С. 448–459. [Ron’zhina E.S., Mokronosov A.T. Donor-Acceptor Interactions and Involvement of Cytokinins in Transport Regulation and Distribution of Organic Substances in Plants. Fiziologiya rasteniy [Russian Journal of Plant Physiology], 1994, vol. 41, iss. 3, pp. 448–459].
22. Федорец Н.Г. Трансформация азота в почвах лесных биогеоценозов СевероЗапада России: автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 1997. 41 с. [Fedorets N.G. Transformation of Nitrogen in Soils of Forest Biogeocenoses in the Northwest of Russia: Dr. Biol. Sci. Diss. Abs. Saint Petersburg, 1997. 41 p.]
23. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. СПб.: Наука, 2001. 175 с. [Chernobrovkina N.P. Ecophysilogical Features of Nitrogen Assimilation by Scots Pine. Saint Petersburg, Nauka Publ., 2001. 175 p.].
24. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. 186 с. [Chikov V.I. Photosynthesis and Transport of Assimilates. Moscow, Nauka Publ., 1987. 186 p.].
25. Юшков П.И. Распределение продуктов фотосинтеза в сосне // Физиология и экология древесных растений: Тр. Ин-та экологии АН СССР. Вып. 43. Свердловск: Наука, УрО, 1965. С. 17–23. [Yushkov P.I. Distribution of Photosynthesis Products in Pine. Physiology and Ecology of Woody Plants: Academic Papers of the Institute of Ecology, AN SSSR. Sverdlovsk, UrO, Nauka Publ., 1965, iss. 43, pp. 17–23].
26. Heinze M., Fiedler H.J. Wasserverbrauch, Ernährung und Wachstum von nsamlingen bei verschiedener Belichtung, und Düngung [Water Consumption, Nutrition and Growth of Pine Seedlings under the Conditions of Different Radiation Intensity, Watering and Fertilization]. Flora, 1980, vol. 169, iss. 1, pp. 89–103. DOI: 10.1016/s0367-2530(17)31167-2
27. Konovalov V.N., Zarubina L.V., Goreva A.D. Peculiar Influence of Nitrogen on the Daily Growth and Photosynthesis of Scots Pine in the Far North. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, 2019, vol. 263, art. 012011. DOI: 10.1088/1755-1315/263/1/012011
28. Lieffers V.J., Messier C., Stadt K.J., Gendron F., Comeau P.G. Predicting and Managing Light in the Understory of Boreal Forests. Canadian Journal of Forest Research, 1999, vol. 29, no. 6, pp. 796–811. DOI: 10.1139/x98-165
29. Mannerkoski H., Miyazawa T. Growth Disturbances and Needle and Soil Nutrient Contents in a NPK-Fertilized Scots Pine Plantation on a Drained Small-Sedge Bog. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae, 1983, no. 116, pp. 85–91.
30. Michniewicz M., Stopińska J. The Effect of Nitrogen Nutrition on Growth and on Plant Hormones Content in Scots Pine (Pinus silvestris L.) Seedlings Grown under Light of Different Intensity. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 1980, vol. 49, no. 3, pp. 221–234.

Ссылка на английскую версию:

Transport, Distribution and Consumption of Pine and Spruce 14C-Assimilates in Northern Phytocenoses under Different Illumination and Nitrogen Nutrition

TRANSPORT, DISTRIBUTION AND CONSUMPTION OF PINE AND SPRUCE 14C-ASSIMILATES IN NORTHERN PHYTOCENOSES UNDER DIFFERENT ILLUMINATION AND NITROGEN NUTRITION

V.N. Konovalov¹, Doctor of Agriculture, Prof.
L.V. Zarubina², Doctor of Agriculture, Prof.; ORCID: https://orcid.org/0000-0003-3834-0521
¹Northern (Arctic) Federal University named after M.V. Lomonosov, Naberezhnaya Severnoy Dviny, 17, Arkhangelsk, 163002, Russian Federation; е-mail: v.konovalov@narfu.ru
²Vologda State Dairy Farming Academy named after N.V. Vereshchagin, ul. Shmidta, 2, s. Molochnoe, Vologda, 160555, Russian Federation; e-mail: liliya270975@yandex.ru

A rational system of cuttings, mineral nutrition of plants, and preservation of softwood undergrowth during felling is one of the ways to increase the productivity of boreal forests. The physiological methods of research used in forestry and, first of all, the study of donoracceptor interactions, allow obtaining the necessary information on the efficiency level of forestry measures in the stands of pine and spruce undergrowth quickly enough (within 1–2 years) without waiting for the final result in the form of an increment in shoots. The dynam ics of accumulation, transportation and distribution of 14C in organs and tissues of a tree under the influence of selective cuttings and a nitrogen dose has been studied in spruce and pine undergrowth in stands of different species composition and age. The study objects have been: blueberry spruce and birch forests of the forest site types with varying intensity of cutting; lichen pine forests formed from pine undergrowth preserved during the cutting. It were found that, in the summer period under the canopy of spruce and birch forests, the illumination does not exceed 8–10 % of the open area and does not correspond to the biological norm for spruce. The lack of solar radiation and soil nitrogen in the undergrowth of these tree species leads to a decrease in the intensity of photosynthesis and the violation of donoracceptor bonds, delays evacuation of assimilates from a leaf and their transportation to the active zones, suppresses the growth activity and the associated with it “demand” for macronutrients sent to the leaves declines the vitality of plants. The efficiency of the root system deteriorates, the formation of a new assimilation apparatus is delayed, and the growth processes of vegetative organs are violated due to the lack production of assimilates and the disruption of their distribution system. Nitrogen introduced into the stands and selective cuttings in pine and spruce undergrowth activate the synthetic and absorption activity of the root system, improve the functioning of the assimilation apparatus, strengthen the donoracceptor interactions between the aboveground and underground organs of a tree, significantly accelerate the outflow of photosynthetic products from a leaf, and positively influence on the growth processes. It has been found that, according to the level of activity of the donor-acceptor system for the pine and spruce undergrowth, it is possible within 1–2 years to set up a system of felling and a dose of nitrogen introduced into the forest stands that most closely meet the needs of these species.
For citation: Konovalov V.N., Zarubina L.V. Transport, Distribution and Consumption of Pine and Spruce 14C-Assimilates in Northern Phytocenoses under Different Illumination and Nitrogen Nutrition. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2020, no. 4, pp. 77–94. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-4-77-94

Keywords: pine undergrowth, spruce undergrowth, illumination, lichen pine forest, blueberry spruce forest, blueberry birch forest, donor-acceptor interactions, selective cutting, nitrogen fertilizers.

Поступила 29.05.19 / Received on May 29, 2019