Камбиальная зона – основная мишень влияния внешних факторов на формирование годичных колец хвойных

УДК

581.526.426.2

DOI:

10.17238/issn0536-1036.2015.6.35

Аннотация

Проведено исследование влияния внешних и внутренних факторов на процессы формирования годичных колец для трех видов хвойных (Larix sibirica, Pinus sylvestris, Picea obovata), произрастающих на двух участках с различной степенью почвенного увлажнения в лесостепной зоне Южной Сибири. Получены и рассмотрены индексированные хронологии ширины годичных колец и нормированные хронологии анатомических характеристик клеток древесины (количество клеток в годичном кольце,
их радиальные размеры, толщина стенок). Данные характеристики являются результатами трех этапов дифференцировки клеток. Нормировка клеточных хронологий
к 15 клеткам была проведена для возможности сравнения годичных колец с разным количеством клеток. Были выявлены и математически описаны взаимосвязи между исследованными характеристиками древесины. Ширина годичных колец зависит от продукции клеток (т. е. от их количества) и фактически является результирующей характеристикой этого этапа дифференцировки клеток, судя по очень высокому уровню достоверности линейной аппроксимирующей функции. Радиальный размер клеток также существенно зависит от их продукции, эта зависимость нелинейная и аппроксимируется экспоненциальной функцией. Связь между размером клетки и толщиной ее стенки более сложная, для ее аппроксимации были использованы полиномиальные функции. На основе этих соотношений предложена методика индексирования хронологий анатомических характеристик клеток. Были проанализированы статистические характеристики измеренных и индексированных хронологий (коэффициенты чувствительности, межсериальные коэффициенты корреляции, стандартные отклонения). Также проведен корреляционный анализ взаимосвязей разных характеристик между собой и одинаковых характеристик клеток, расположенных в разных частях годичного кольца. Результаты показали, что общий внешний сигнал наиболее сконцентрирован в камбиальной зоне, в процессе формирования клеток непосредственное влияние внешних факторов на их характеристики ослабевает. Для дендроклиматологии результаты данной работы дают методические приемы выделения влияния текущих климатических условий на анатомические характеристики клеток, что может быть использовано для реконструкции оказывающих значимое влияние на формирование древесины климатических факторов.

Сведения об авторах

© Е.А. Бабушкина, канд. биол. наук, доц.

Л.В. Белокопытова, ст. науч. сотр.

Сибирский федеральный университет, пр. Свободный, 79, г. Красноярск, Россия, 660041; e-mail: babushkina70@mail.ru

Ключевые слова

лиственница, сосна, ель, ксилема, ширина годичных колец, процессы дифференцировки клеток, радиальный размер клеток, толщина клеточной стенки

Литература

1. Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова О.А., Шитова С.А. Леса Красноярского Заполярья. Новосибирск: Наука, 1997. 208 с.

2. Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, 2000. 232 с.

3. Ваганов Е.А., Шашкин А.В., Свидерская И.В., Высоцкая Л.Г. Гистометрический анализ роста древесных растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985.
100 с.

4. Шиятов С.Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Круглов В.Б., Мазепа В.С., Наурзбаев М.М., Хантемиров Р.М. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: учебно-метод. пособие. Красноярск: КрасГУ, 2000. 80 с.

5. Eilmann B., Zweifel R., Buchmann N., Graf Pannatier E., Rigling A. Drought alters timing, quantity, and quality of wood formation in Scots pine // Journal of Experimental Botany. 2011. N 62. P. 2763–2771.

6. Gricar J., Zupancic M., Cufar K., Oven P. Regular cambial activity and xylem and phloem formation in locally heated and cooled stem portions of Norway spruce // Wood Science and Technology. 2007. N 41. P. 463–475.

7. Kirdyanov A.V., Vaganov E.A., Hughes M.K. Separating the climatic signal from tree-ring width and maximum latewood density records // Trees. 2007. N 21. P. 37–44.

8. Larson P.R. The vascular cambium. Development and structure. Berlin: Springer-Verlag, 1994. 725 p.

9. Meko D.M., Baisan C.H. Pilot study of latewood-width of conifers as an indicator of variability of summer rainfall in the North American monsoon region // International Journal of Climatology. 2001. N 21. P. 697–708.

10. Olano J.M., Eugenio M., García-Cervigón A.I., Folch M., Rozas V. Quantitative tracheid anatomy of Juniperus thurifera reveals a complex environmental control of wood structure under continental Mediterranean climate // International Journal of Plant Sciences. 2012. 173. P. 137–149.

11. Rossi S., Deslauriers A., Anfodillo T. Assessment of cambial activity and
xylogenesis by microsampling tree species: an example at the Alpine timberline//IAWA
Journal. 2006. N 27. P. 383–394.

12. Rossi S., Deslauriers A., Griçar J., Seo J.-W., Rathgeber C.B., Anfodillo T., Morin H., Levanic T., Oven P., Jalkane R. Critical temperatures for xylogenesis in conifers of cold climates // Global Ecology and Biogeography. 2008. Vol. 17, iss. 6. P. 696–707.

13. Samuels A.L., Kaneda M., Rensing H. The cell biology of wood formation: from cambial divisions to mature secondary xylem // Canadian Journal of Botany. 2006. Vol. 84, N 4. P. 631–639.

14. Savidge R.A. Xylogenesis, genetic and environmental regulation // IAWA Journal. 1996. Vol. 17, N 3. P. 269–310.

15. Vaganov E.A., Anchukaitis K.J., Evans M. How well understood are the processes that create dendroclimatic records? A mechanistic model of the climatic control on conifer tree-ring growth dynamics // Dendroclimatology. Developments in Paleoenvironmental Research/Eds. M.K. Hughes, T.W. Swetnam, H.F. Diaz. 2011. Vol. 11, N 2. P. 37–75.

Поступила 10.12.14

Ссылка на английскую версию:

Cambial Zone is the Main Target of External Factors Influence on the Conifers Tree-Ring Formation

UDC 581.526.426.2

Cambial Zone is the Main Target of External Factors Influence
on the Conifers Tree-Ring Formation

E.A. Babushkina, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor

L.V. Belokopytova, Senior Research Officer

Siberian Federal University, 79, Svobodny pr., Krasnoyarsk, 660041, Russian Federation;
e-mail: babushkina70@mail.ru

The influence of external and internal factors on tree-ring formation processes was studied for three conifers species (Larix sibirica, Pinus sylvestris, Picea obovata) growing at two sites with different soil moisture levels in the forest-steppe zone of Southern Siberia. The indexed chronologies of tree-ring width and normalized chronologies of anatomical wood cell characteristics (number of cells in a tree-ring, radial diameter and cell wall thickness) were obtained and investigated. These anatomical characteristics reflect three stages of cell differentiation. In order to compare tree-rings with different cell numbers the procedure of normalizing cell chronologies to 15 cells per ring was performed. The interrelations between the investigated wood characteristics were revealed and mathematically described. The tree-ring width depends on cell production (i.e. on the number of cells in a ring), and is considered as a resulting characteristic of this stage of cell differentiation according to the very high significance level of the linear approximating function. The radial size of the cells significantly depends on the cell production as well. It’s a curvilinear relationship, which is approximated by an exponential function. The relationship between a size and cell wall thickness is more complicated. Polynomial functions have been used for its approximation. On the basis of these relationships the technique for indexing of the chronologies of cell characteristics was proposed. Statistical characteristics of measured and indexed chronologies (sensitivity coefficients, inter-series correlation coefficients and standard deviations) were analyzed. The correlation analysis of the relationship of different wood characteristics and the same characteristics of the cells located in different parts of a tree-ring was performed. The results show that the common external signal is mostly concentrated in the cambial zone and the direct influence of external factors on the formation of cells weakens. In terms of dendroclimatological applications the results of this paper provide methodological techniques for the extraction of the climate conditions influence on the cell anatomical characteristics. It can be used to reconstruct the climatic factors having a significant effect on wood formation.

Keywords: larch, pine, spruce, xylem, tree-ring width, cell differentiation processes, cell radial size, cell wall thickness.

REFERENCES

1. Abaimov A.P., Bondarev A.I., Zyryanova O.A., Shitova S.A. Lesa Krasnoyarskogo Zapolyar'ya [Arctic Forests of Krasnoyarsk]. Novosibirsk, 1997. 208 p.

2. Vaganov E.A., Shashkin A.V. Rost i struktura godichnykh kolets khvoynykh [Growth and Structure of Conifers Tree-Rings]. Novosibirsk, 2000. 232 p.

3. Vaganov E.A., Shashkin A.V., Sviderskaya I.V., Vysotskaya L.G. Gistometricheskiy analiz rosta drevesnykh rasteniy [Histometric Analysis of Woody Plants Growth]. Novosibirsk, 1985. 100 p.

4. Shiyatov S.G., Vaganov E.A., Kirdyanov A.V., Kruglov V.B., Mazepa V.S., Naurzbaev M.M., Khantemirov R.M. Metody dendrokhronologii. Chast' I. Osnovy
dendrokhronologii. Sbor i poluchenie drevesno-kol'tsevoy informatsii [Methods of Dendrochronology. Part I. Basics of Dendrochronology. Data Collection and Receiving of
Tree-Ring Information]. Krasnoyarsk, 2000. 80 p.

5. Eilmann B., Zweifel R., Buchmann N., Graf Pannatier E., Rigling A. Drought Alters Timing, Quantity, and Quality of Wood Formation in Scots Pine. Journal of Experimental Botany, 2011, no. 62, pp. 2763–2771.

6. Gricar J., Zupancic M., Cufar K., Oven P. Regular Cambial Activity and Xylem and Phloem Formation in Locally Heated and Cooled Stem Portions of Norway Spruce. Wood Science and Technology, 2007, no. 41, pp. 463–475.

7. Kirdyanov A.V., Vaganov E.A., Hughes M.K. Separating the Climatic Signal From Tree-Ring Width and Maximum Latewood Density Records. Trees, 2007, no. 21, pp. 37–44.

8. Larson P.R. The Vascular Cambium. Development and Structure. Berlin, 1994. 725 p.

9. Meko D.M., Baisan C.H. Pilot Study of Latewood-Width of Conifers as an Indicator of Variability of Summer Rainfall in the North American Monsoon Region. International Journal of Climatology, 2001, no. 21, pp. 697–708.

10. Olano J.M., Eugenio M., García-Cervigón A.I., Folch M., Rozas V. Quantitative Tracheid Anatomy of Juniperus thurifera Reveals a Complex Environmental Control of Wood Structure Under Continental Mediterranean Climate. International Journal of Plant Sciences, 2012, no. 173, pp. 137–149.

11. Rossi S., Deslauriers A., Anfodillo T. Assessment of Cambial Activity and
Xylogenesis by Microsampling Tree Species: an Example at the Alpine Timberline. IAWA Journal, 2006, no. 27, pp. 383–394.

12. Rossi S., Deslauriers A., Griçar J., Seo J.-W., Rathgeber C.B., Anfodillo T., Morin H., Levanic T., Oven P., Jalkane R. Critical Temperatures for Xylogenesis in Conifers of Cold Climates. Global Ecology and Biogeography, 2008, vol. 17, iss. 6, pp. 696–707.

13. Samuels A.L., Kaneda M., Rensing H. The Cell Biology of Wood Formation: From Cambial Divisions To Mature Secondary Xylem. Canadian Journal of Botany, 2006, vol. 84, no. 4, pp. 631–639.

14. Savidge R.A. Xylogenesis, Genetic and Environmental Regulation. IAWA Journal, 1996, vol. 17, no. 3, pp. 269–310.

15. Vaganov E.A., Anchukaitis K.J., Evans M. How Well Understood are the
Processes That Create Dendroclimatic Records? A Mechanistic Model of the Climatic Control on Conifer Tree-Ring Growth Dynamics. Dendroclimatology: Progress and Prospects:
Developments in Paleoenvironmental Research, 2011, vol. 11, no. 2, pp. 37–75.

Received on December 10, 2014