Динамика накопления пластидных пигментов у подроста ели при онтогенезе березняка черничного

УДК

630*161.4:631.811.1+630*181.22:630*232.31

DOI:

10.17238/issn0536-1036.2018.3.54

Аннотация

С помощью бумажной хроматографии и спектрофотометрического метода у подроста ели в березняке черничных типов леса на Северо-Востоке России была изучена сезонная и многолетняя динамика накопления фотосинтетических пигментов при онтогенезе березового древостоя. Установлено, что минимальное количество хлорофилла и каротиноидных пигментов в хвое подроста ели содержится в 1–8-летних насаждениях березняка, когда поступающий под полог световой поток еще не ограничивает потребность ели в солнечной радиации. В этот период в хвое отмечаются максимальные соотношения между компонентами хлорофилла и минимальные между светособирающим и хлорофилл-белковыми комплексами в энергопреобразующей к системе хлоропластов (1,05 : 1,40). По данным авторов, такие соотношения у подроста ели соответствуют максимальной интенсивности фотосинтеза и способствуют усилению в хлоропластах синтеза углеводов. При увеличении возраста березняка в связи с образованием верхнего затеняющего полога из лиственных пород концентрация пигментов в хвое ели постепенно возрастает. Максимальная концентрация хлорофилла и минимальные соотношения между его компонентами у подроста ели наблюдаются в 50–80-летних березняках, когда подрост испытывает острый дефицит солнечной радиации. Постепенные рубки в березняках черничных типов леса интенсивностью по объему 45...52 %, увеличивая приток солнечного света под полог, приводят к снижению в хвое подроста ели содержания зеленых пигментов, особенно хлорофилла b, увеличивают соотношение хлорофилл а/ хлорофилл b, сокращают соотношение в энегопреобразующей системе хлоропластов между светособирающим и хлорофилл-белковыми комплексами до 1,26, одновременно повышают интенсивность фотосинтеза в 2,2–2,4 раза и активизируют в клетке процессы, связанные с синтезом углеводов. Установлено, что у подроста ели в березняках черничных типов леса в зимний период явно выраженная деградация хлорофилла отсутствует, хотя обычно она отмечается. В сезонной динамике накопления зеленых пигментов у подроста ели явно отмечаются максимумы: первый большой летом, второй (менее значительный) после завершения листопада, который у деревьев ели отсутствует.

Сведения об авторах

Л.В. Зарубина¹, д-р с.-х. наук, проф.
В.Н. Коновалов², д-р с.-х. наук, проф.
¹Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина, ул. Шмидта, д. 2, с. Молочное, г. Вологда, Россия, 160555; e-mail: Liliya270975@yandex.ru
²Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова, наб. Се-верной Двины, д. 17, г. Архангельск, Россия, 163002; e-mail: v.konovalov@narfu.ru

Ключевые слова

подрост ели, березняк черничный, хлорофилл, каротиноиды, энергопреобразующие комплексы пластид, освещенность

Для цитирования

Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Динамика накопления пластидных пигментов у подроста ели при онтогенезе березняка черничного // Лесн. журн. 2018. № 3. С. 54–64. (Изв. высш. учеб. заведений). DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.54

Литература

1. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.
2. Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев А.А., Ватковский О.С., Мокроносов А.Т. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России // Физиология растений. 1995. Т. 42, № 2. С. 295–302.
3. Зарубина Л.В. Эколого-биологическое обоснование постепенных рубок в березняках черничных северной подзоны тайги европейской части России: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Брянск, 2004. 19 с.
4. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Эколого-физиологические особенности ели в березняках черничных: моногр. Архангельск: САФУ, 2014. 378 с.
5. Зарубина Л.В., Коновалов В.Н. Эколого-биологические особенности ели в северотаежных фитоценозах (состояние, антропогенное влияние): моногр. Архангельск: САФУ, 2015. 186 с.
6. Коновалов В.Н. Сезонная динамика содержания пластидных пигментов в хвое ели в связи с внесением минеральных удобрений // Журн. общей биологии. 1988. Т. XLIX, № 5. С. 611–617.
7. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Биологические особенности подроста ели в березняках черничных после выборочных рубок // Вестн. КрасГАУ. 2011. № 8. С. 99–104.
8. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Эколого-физиологические особенности хвойных на удобренных почвах: моногр. Архангельск: САФУ, 2011. 338 с.
9. Коновалов В.Н., Листов А.А. Динамика содержания пластидных пигментов у сосны в связи с внесением удобрений в северотаежных лишайниковых борах // Лесн. журн. 1985. № 6. С. 18–22. (Изв. высш. учеб. заведений).
10. Кренделева Т.А., Низовская Н.В., Тулбу Г.В., Храмова Г.А., Алауддин М. К вопросу об организации фотосинтетического аппарата у различных по продуктивности сортов риса // Физиология растений, 1985. Т. 32. Вып. 4. С. 651–660.
11. Курсанов А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т. 31, вып. 3. С. 579–595.
12. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.
13. Попова И.А. Исследование пигментов пластид с помощью хроматографии на бумаге // Тр. БИН СССР. Вып. 16. Л., 1963. С. 154–164.
14. Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменении физиологического состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 29–39.
15. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. 230 с.
16. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. 1980. Т. 27, вып. 2. С. 341–347.
17. Тужилкина В.В., Бобкова К.С. Хлорофилльный индекс и ежегодный сток углерода в еловые фитоценозы // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. С. 203–207.
18. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на параметры структуры крон ели // Лесоведение. 1995. № 5. С. 73–78.
19. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Хлорофилльный индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоями леса // Физиология растений. 1994. Т. 41, вып. 3. С. 325–330.
20. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154–169.
21. Щербатюк А.С., Суворова Г.Г., Янькова Л.С., Русакова Л.В., Копытова Л.Д. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы среды // Лесоведение. 1999. № 5. С. 41–49.
22. Heinze M., Fiedler H.J. Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktoren, Ernährungszustand und Wachstum bei Koniferen [Correlations between Chlorophyll Content and Site Factors, Nutritive Condition as Well as Growth of Conifers] // Flora. 1976. Vol. 165, iss. 3. Pp. 269–293.
23. Heinze M., Fiedler H.J. Wasserverbrauch, Ernährung und Wachstum von Kiefernsämlingen bei verschiedener Belichtung, Bewässerung und Düngung [Water Consumption, Nutrition and Growth of Pine Seedlings under the Conditions of Different Radiation Intensity, Watering and Fertilization] // Flora. 1980. Vol. 169, iss. 1. Pp. 89–103.
24. Lieffers V.J., Messier C., Stadt K.J., Gendron F., Comeau P.G. Predicting and Managing Light in the Understory of Boreal Forests // Canadian Journal of Forest Research. 1999. Vol. 29, no. 6. Pp. 796–811.
25. Lieffers V.J., Stadt K.J. Growth of Understory Picea glauca, Calamagrostis canadensis, and Epilobium angustifolium in Relation to Overstory Light Transmission // Canadian Journal of Forest Research. 1994. Vol. 24, no. 6. Pp. 1193–1198.

Поступила 05.12.17

Ссылка на английскую версию:

Accumulation Dynamics of Plastid Pigments in Spruce Undergrowth in Ontogenesis of the Bilberry Birch Forest

UDC 630*161.4:631.811.1+630.181.22:630*232.31
DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.54

Accumulation Dynamics of Plastid Pigments in Spruce Undergrowth in Ontogenesis of the Bilberry Birch Forest

L.V. Zarubina¹, Doctor of Agricultural Sciences, Professor
V.N. Konovalov², Doctor of Agricultural Sciences, Professor
¹Vologda State Diary Farming Academy by N.V. Vereshchagin, ul. Shmidta, 2, Molochnoe, Vologda, 160555, Russian Federation; е-mail: Liliya270975@yandex.ru
²Northern (Arctic) Federal University named after M.V. Lomonosov, Naberezhnaya Severnoy Dviny, 17, Arkhangelsk, 163002, Russian Federation; е-mail: v.konovalov@narfu.ru

The paper presents the study of the seasonal and long-term dynamics of accumulation of photosynthetic pigments in spruce undergrowth in the ontogenesis of birch stands in the bilberry birch forests of the Northeast of Russia. The study was carried out by the spectrophotometric method. The minimum amount of chlorophyll and carotenoid pigments in needles of spruce undergrowth is in 1−8-year-old stands of birch forests, when the light stream arriving under the canopy does not limit the need of spruce in solar radiation. During this period, the maximum ratios between the components of chlorophyll and the minimum ratios between the light-harvesting and chlorophyll-protein complexes in the energy-converting system of chloroplasts (1.05 : 1.40) are recorded in the needles. According to the authors' data, such proportions in spruce undergrowth correspond to the maximum intensity of photosynthesis and promote the synthesis of carbohydrates in chloroplasts. With increasing the age of the birch forest, due to the formation of the upper shading hardwood canopy, the concentration of pigments in the needles of spruce gradually increases. The maximum concentration of chlorophyll and the minimum ratios between its components in spruce undergrowth are observed in 50−80-year-old birch forests, when the undergrowth is experiencing an acute shortage in solar radiation. Gradual felling in bilberry birch forests with the volume intensity of 45…52 % increase the influx of sunlight under the canopy and lead to a decrease of the concentration of green pigments in the needles in spruce undergrowth, especially chlorophyll b, increase the ratio of chlorophyll a : chlorophyll b, reduce the ratio in the energy-converting chloroplast system between the light-harvesting and chlorophyll-protein complexes to 1.26, while improving the rate of photosynthesis to 2.2−2.4 times and activate the processes in the cell associated with carbohydrate synthesis. The salient degradation of chlorophyll is absent in spruce undergrowth in the bilberry birch forests during winter, although it is usually noted. In the seasonal dynamics of accumulation of green pigments maxima are clearly marked: the first is large in summer, and the second, which is less significant, is observed after the leaf fall, not found in spruce trees.

Keywords: spruce undergrowth, bilberry birch forest, chlorophyll, carotenoid, energy-converting plastid complex, illumination.

REFERENCES

1. Alekseev V.A. Svetovoy rezhim lesa [Forest Light Status]. Leningrad, Nauka Publ., 1975. 227 p. (In Russ.)
2. Voronin P.Yu., Efimtsev E.I., Vasil'ev A.A., Vatkovskiy O.S., Mokronosov A.T. Proektivnoe soderzhanie khlorofilla i bioraznoobrazie rastitel'nosti osnovnykh botaniko-geograficheskikh zon Rossii [Projective Chlorophyll Content and Biodiversity of Vegetation of the Main Botanical and Geographical Zones of Russia]. Fiziologiya rasteniy [Russian Journal of Plant Physiology], 1995, vol. 42, no. 2, pp. 295–302.
3. Zarubina L.V. Ekologo-biologicheskoe obosnovanie postepennykh rubok v bereznyakakh chernichnykh severnoy podzony taygi evropeyskoy chasti Rossii: avtoref. dis. ... kand. s.-kh. nauk [Ecological and Biological Characteristics of the Gradual Felling in the Bilberry Birch Forests of the Northern Taiga Subzone: Cand. Agric. Sci. Diss. Abs.]. Bryansk, 2004. 19 p.
4. Zarubina L.V., Konovalov V.N. Ekologo-fiziologicheskie osobennosti eli v bereznyakakh chernichnykh: monogr. [Ecological and Physiological Characteristics of Spruce in the Bilberry Birch Forests]. Arkhangelsk, NArFU Publ., 2014. 378 p. (In Russ.)
5. Zarubina L.V., Konovalov V.N. Ekologo-biologicheskie osobennosti eli v severotaezhnykh fitotsenozakh (sostoyanie, antropogennoe vliyanie) [Ecological and Biological Features of Spruce in North Taiga Phytocenoses (State, Anthropogenic Influence)]. Arkhangelsk, NArFU Publ., 2015. 186 p. (In Russ.)
6. Konovalov V.N. Sezonnaya dinamika soderzhaniya plastidnykh pigmentov v khvoe eli v svyazi s vneseniem mineral'nykh udobreniy [Seasonal Dynamics of the Plastid Pigment Content in Spruce Needles due to the Introduction of Mineral Fertilizers]. Zhurnal obshchey biologii [Biology Bulletin Reviews], 1988, vol. 49, no. 5, pp. 611–617.
7. Konovalov V.N., Zarubina L.V. Biologicheskie osobennosti podrosta eli v bereznyakakh chernichnykh posle vyborochnykh rubok [Young Spruce Biological Peculiarities in Bilberry Birch Forests after Selective Cuttings]. Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta [The Bulletin of KrasGAU], 2011, no. 8, pp. 99–104.
8. Konovalov V.N., Zarubina L.V. Ekologo-fiziologicheskie osobennosti khvoynykh na udobrennykh pochvakh: monogr. [Ecological and Physiological Features of Coniferous at the Fertilized Soils]. Arkhangelsk, NArFU Publ., 2011. 338 p. (In Russ.)
9. Konovalov V.N., Listov A.A. Dinamika soderzhaniya plastidnykh pigmentov u sosny v svyazi s vneseniem udobreniy v severotaezhnykh lishaynikovykh borakh [Dynamics of the Plastid Pigment Content in Pine due to the Introduction of Fertilizers in Northern Taiga Lichen Forests]. Lesnoy zhurnal [Forestry journal], 1985, no. 6, pp. 18–22.
10. Krendeleva T.A., Nizovskaya N.V., Tulbu G.V., Khramova G.A., Alauddin M. K voprosu ob organizatsii fotosinteticheskogo apparata u razlichnykh po produktivnosti sortov risa [On the Organization of the Photosynthetic Apparatus in Rice Varieties, Different in Their Productivity]. Fiziologiya rasteniy [Russian Journal of Plant Physiology], 1985, vol. 32, no. 4, pp. 651–660.
11. Kursanov A.L. Endogennaya regulyatsiya transporta assimilyatov i donorno-aktseptornye otnosheniya u rasteniy [Endogenous Regulation of Assimilate Transport and Donor-Acceptor Relations in Plants]. Fiziologiya rasteniy [Russian Journal of Plant Physiology], 1984, vol. 31, no. 3, pp. 579–595.
12. Mokronosov A.T. Ontogeneticheskiy aspekt fotosinteza [Ontogenetic Aspect of Photosynthesis]. Moscow, Nauka Publ., 1981. 196 p. (In Russ.)
13. Popova I.A. Issledovanie pigmentov plastid s pomoshch'yu khromatografii na bumage [Investigation of Plastid Pigments by Paper Chromatography]. Trudy BIN SSSR [Proceedings of the Botanical Institute of the USSR], 1963, no. 16, pp. 154–164.
14. Rubin A.B., Venediktov P.S., Krendeleva T.E., Pashchenko V.Z. Regulyatsiya pervichnykh stadiy fotosinteza pri izmenenii fiziologicheskogo sostoyaniya rasteniy [Regulation of Primary Stages of Photosynthesis when a Change in the Physiological State of Plants]. Fotosintez i produktsionnyy protsess [Photosynthesis and the Production Process]. Moscow, Nauka Publ., 1988, pp. 29–39. (In Russ.)
15. Sudachkova N.E. Metabolizm khvoynykh i formirovanie drevesiny [Metabolism of Conifers and Wood Formation]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1977. 230 p. (In Russ.)
16. Tarchevskiy I.A., Andrianova Yu.E. Soderzhanie pigmentov kak pokazatel' moshchnosti razvitiya fotosinteticheskogo apparata u pshenitsy [Pigment Content as an Indicator of the Development Power of Photosynthetic Apparatus in Wheat]. Fiziologiya rasteniy [Russian Journal of Plant Physiology], 1980, vol. 27, no. 2, pp. 341–347.
17. Tuzhilkina V.V., Bobkova K.S. Khlorofill’nyy indeks i ezhegodnyy stok ugleroda v elovye fitotsenozy [Chlorophyll Index and Annual Carbon Sink in Spruce Phytocenoses]. Bioproduktsionnyy protsess v lesnykh ekosistemakh Severa [Bioproduction in Forest Ecosystems of the North]. Saint Petersburg, Nauka Publ., 2001, pp. 203–207. (In Russ.)
18. Tsel'niker Yu.L. Vliyanie intensivnosti sveta na parametry struktury kron eli [Influence of Light Intensity on the Parameters of the Crown Structure]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 1995, no. 5, pp. 73–78.
19. Tsel'niker Yu.L., Malkina I.S. Khlorofill’nyy indeks kak pokazatel' godichnoy akkumulyatsii ugleroda drevostoyami lesa [Chlorophyll Index as an Indicator of Carbon Annual Accumulation by Forest Stands]. Fiziologiya rasteniy [Russian Journal of Plant Physiology], 1994, vol. 41, no. 3, pp. 325–330.
20. Shlyk A.A. Opredelenie khlorofillov i karotinoidov v ekstraktakh zelenykh list'ev [Determination of Chlorophylls and Carotenoids in Green Leaves Extracts]. Biokhimicheskie metody v fiziologii rasteniy [Biochemical Methods in Plant Physiology]. Moscow, Nauka Publ., 1971, pp. 154–169. (In Russ.)
21. Shcherbatyuk A.S., Suvorova G.G., Yan'kova L.S., Rusakova L.V., Kopytova L.D. Vidovaya spetsifichnost’ reaktsii fotosinteza khvoynykh na faktory sredy [Specificity of the Photosynthesis Reaction of Conifers to Environmental Factors]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 1999, no. 5, pp. 41–49.
22. Heinze M., Fiedler H.J. Beziehungen des Chlorophyllgehaltes zu Standortsfaktoren, Ernährungszustand und Wachstum bei Koniferen [Correlations between Chlorophyll Content and Site Factors, Nutritive Condition as Well as Growth of Conifers]. Flora, 1976, vol. 165, iss. 3, pp. 269–293.
23. Heinze M., Fiedler H.J. Wasserverbrauch, Ernährung und Wachstum von Kiefernsämlingen bei verschiedener Belichtung, Bewässerung und Düngung [Water Consumption, Nutrition and Growth of Pine Seedlings under the Conditions of Different Radiation Intensity, Watering and Fertilization]. Flora, 1980, vol. 169, iss. 1, pp. 89–103.
24. Lieffers V.J., Messier C., Stadt K.J., Gendron F., Comeau P.G. Predicting and Managing Light in the Understory of Boreal Forests. Canadian Journal of Forest Research, 1999, vol. 29, no. 6, pp. 796–811.
25. Lieffers V.J., Stadt K.J. Growth of Understory Picea glauca, Calamagrostis canadensis, and Epilobium angustifolium in Relation to Overstory Light Transmission. Canadian Journal of Forest Research, 1994, vol. 24, no. 6, pp. 1193–1198.

Received on December 05, 2017

---

For citation: Zarubina L.V., Konovalov V.N. Accumulation Dynamics of Plastid Pigments in Spruce Undergrowth in Ontogenesis of the Bilberry Birch Forest. Lesnoy zhurnal [Forestry journal], 2018, no. 3, pp. 54–64. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.54