Изменение нижних ярусов фитоценозов пихтовых лесов в очагах массового размножения уссурийского полиграфа (Polygraphus Proximus Blandf.) на территории Красноярского края

УДК

DOI:

Аннотация

В настоящее время пристальное внимание лесопатологов привлек новый агрессивный вредитель пихты сибирской – уссурийский полиграф (Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae)). До недавнего времени вид был известен в Хабаровском и Приморском краях, на Сахалине, Курильских островах, в Корее, Японии и Северо-Восточном Китае, где обычно заселял ослабленные виды дальневосточных пихт, в основном Abies nephrolepis и A. holophylla. Первые деревья, погибшие под влиянием полиграфа в Красноярском крае, датировались 1976 г. Сейчас жук распространен на территории семи субъектов Сибирского федерального округа и встречен уже на 4,9 млн га пихтарников (или почти на трети ареала пихты сибирской, которая крайне неустойчива
к воздействию P. рroximus). Цель исследований – дать оценку состояния подроста, подлеска и травяного яруса в пихтовых древостоях, поврежденных полиграфом уссурийским на территории Красноярского края. Исследования проводились в южно-таежных травяных пихтарниках на территории Красноярского края. Изучены изменения нижних ярусов в пихтовых фитоценозах с различной степенью повреждения древостоя уссурийским полиграфом. Естественное возобновление пихты на всех пробных площадях удовлетворительное (количество стандартного крупного подроста превышает
1,0 тыс. шт./га). Однако отмечается снижение среднего балла жизнеспособности крупного подроста, что, по-видимому, связано с атаками полиграфа. В условиях полного отмирания пихтового древостоя жизнеспособный крупный подрост отсутствует.
При повышенной освещенности отмечена тенденция к увеличению средней высоты
и среднего диаметра подроста пихты. На всех пробных площадях хорошо развит характерный для южно-таежных пихтарников подлесок. Его общая густота составляет 13,0…14,0 тыс. шт./га и не зависит от степени повреждения древостоя. В пределах одного очага, на участках с различной степенью дефолиации пихтового древостоя, обнаруживаются различия в плотности и некоторых морфометрических параметрах ценопопуляций кустарников. Так, на пробной площади со 100 %-м усыханием пихты отмечено разрастание малины, увеличение средней высоты куста у всех видов подлеска, за исключением спиреи. Кроме того, у спиреи и черемухи в этих условиях возрастает число стволиков в кусте. Зафиксировано меньшее видовое богатство травяного яруса в сообществе со 100 %-м усыханием пихты. В эколого-ценотической структуре этого фитоценоза понижена доля мелко- и разнотравья, растет доля крупнотравья и крупных папоротников. Повышено и проективное покрытие этих видов, особенно Aconitum septentrionale и Dryopteris expansa. Обнаружено также несколько большее покрытие злаков (Calamagrostis obtusata, C. langsdorfii), однако они не занимают доминирующих позиций, как это часто происходит в пихтарниках, поврежденных сибирским шелкопрядом. Пихтовый подрост в частично поврежденных пихтарниках приурочен преимущественно к мелкотравно-зеленомошным и разнотравно-мелко-травным микрогруппировкам, сохранившимся вблизи крупных живых пихт,
а также весьма обилен на полуразложившемся валеже. На осветленных участках, занятых разросшимися видами кустарников и крупнотравьем, подрост и проростки пихты практически не встречаются.

Сведения об авторах

О.М. Шабалина¹, канд. биол. наук, доц.

И.Н. Безкоровайная¹, д-р биол. наук, проф.

Ю.Н. Баранчиков², канд. биол. наук, ст. науч. сотр.
¹Сибирский федеральный университет, пр. Свободный, д. 79, г. Красноярск, Россия, 660041; e-mail: shabalina11@bk.ru

²Институт леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН, Академгородок, 50/28, г. Красноярск,
Россия, 660036; е-mail: baranchikov-yuri@yandex.ru

Ключевые слова

Для цитирования

Шабалина О.М., Безкоровайная И.Н., Баранчиков Ю.Н. Изменение нижних ярусов фитоценозов пихтовых лесов в очагах массового размножения уссурийского полиграфа (Рolygraphus  proximus  Blandf.)  на территории Красноярского края // Лесн. журн. 2017. № 2. С. 67–84. (Изв. высш. учеб. заведений). DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.2.67

Литература

1. Астапенко С.А., Ягунов М.Н., Голубев Д.В., Сашко Е.В. Оценка воздействия
и распространения насекомых-вредителей в лесах Красноярского края на примере полиграфа уссурийского // Мониторинг, моделирование и прогнозирование опасных природных явлений и чрезвычайных ситуаций: материалы IV Всерос. науч.-практ. конф.,
г. Железногорск, 2014 г. Железногорск: СПСА, 2014. С. 46–51.

2. Баранчиков Ю.Н., Демидко Д.А., Лаптев А.В., Петько В.М. Динамика отмирания деревьев пихты сибирской в очаге уссурийского полиграфа // Вестн. МГУЛ–Лесн. вестн. 2014. Т. 18, № 6. С. 132–138.

3. Баранчиков Ю.Н., Пашенова Н.В., Петько В.М. Факторы динамики численности популяций уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) на фронтах его инвазийного наступления // Интерэкспо Гео-Сибирь. 2012. Т. 4. С. 100–104.

4. Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Астапенко С.А., Акулов Е.Н., Кривец С.А. Уссурийский полиграф – новый агрессивный вредитель пихты в Сибири // Вестн. МГУЛ–Лесн. вестн. 2011. № 4(80). С. 78–81.

5. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М.: АН СССР, 1963. С. 30–52.

6. Грязькин А.В. Структурная организация фитоценозов южной тайги (на примере ельников зеленомошной группы типов леса). СПб.: СПб ГЛТА, 1999. 136 с.

7. Дебков Н.М. Количественные и качественные параметры возобновления под пологом древостоев, сформировавшихся из предварительных генераций // Лесн. журн. 2015. № 1. С. 35–44. (Изв. высш. учеб. заведений).

8. Демидко Д.А., Лаптев А.В., Петько В.М., Бабичев Н.С., Баранчиков Ю.Н.
Радиальный прирост ствола как предиктор гибели деревьев пихты сибирской в очаге размножения уссурийского полиграфа // Лесные биогеоценозы бореальной зоны: география, структура, функции, динамика: материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвященной 70-летию создания Ин-та леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН, Красноярск, 16–19 сент. 2014 г. Новосибирск: СО РАН, 2014. С. 677–679.

9. Исмаилова Д.М., Назимова Д.И. Долговременная динамика фитоценотической структуры черневых пихтово-осиновых лесов в предгорьях Западного Саяна // Лесоведение. 2007. № 3. С. 3–10.

10. Калачев А.А., Архангельская Т.А., Парамонов Е.Г. Влияние полноты и состава древостоя на жизнеспособность пихтового подроста в условиях Рудного Алтая // Мир науки, культуры, образования. 2013. № 1(38). С. 328–331.

11.  Керчев И.А. Экология полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Scolytidae, Scolytinae)  в Западно-Сибирском регионе инвазии // Рос. журн. биолог. инвазий. 2014. № 2. С. 80–94.

12.  Кривец С.А. Заметки по экологии уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae) в Западной Сибири // Изв. СПбЛТА. 2012. Вып. 200. С. 94–105.

13. Кривец С.А., Бисирова Э.М., Демидко Д. А., Керчев И.А., Пац Е.Н., Чернова Н.А. Биогеоценологические аспекты инвазии уссурийского полиграфа в темнохвойные леса Западной Сибири // Биогеоценология и ландшафтная экология: итоги и перспективы: материалы IV Междунар. конф., посвященной памяти Ю.А. Львова (Томск, 28–30 нояб. 2012 г.).  Томск: Том. гос. ун-т, 2012. С. 212–217.

14. Кривец С.А., Бисирова Э.М., Керчев И.А., Пац Е.Н., Чернова Н.А. Трансформация таежных экосистем в очаге инвазии полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в Западной Сибири // Рос. журн. биолог. инвазий. 2015. № 1. С. 41–63.

15.  Кривец С.А., Керчев И.А., Бисирова Э.М., Пац Е.Н., Чернова Н.А., Демидко Д.А., Мухортова Л.В., Пашенова Н.В., Петько В.М., Баранчиков Ю.Н. Механизмы экспансии и роль уссурийского полиграфа в современных суцессионных процессах сибирской тайги: итоги 3-летних исследований: презентация на VIII чтениях памяти О.А. Катаева. Режим доступа: http://spbftu.ru/UserFiles/Image/kataev/2015/Krivets.pdf. Дата обращения: 09.12.2014.

16. Коновалова М.Е. Восстановительная динамика леса на сплошных вырубках горных кедровников Южной Сибири // Лесоведение. 2015. № 4. С. 267–274.

17. Крылов Г.В., Марадудин И.И., Михеев Н.И., Козакова Н.Ф. Пихта. М.: Агропромиздат, 1986. 239 с.

18. Леонов Д.С., Тараскин Е.Г. Уссурийский полиграф в Кемеровской области – современное состояние. Режим доступа: http://www.rcfh.ru/04_10_2012_8be8d. html.

19. Мандельштам М.Ю., Поповичев Б.Г. Аннотированный список видов короедов (Coleoptera, Scolytidae) Ленинградской области // Энтомолог. обозрение. 2000. Т. 79, № 3. С. 599–618.

20. Методы изучения лесных сообществ / отв. ред. В.Т. Ярмишко, И.В. Лянгузова. СПб.: НИИХимии СПб ГУ, 2002. 240 с.

21. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. 488 с.

22. Назимова Д.И. Типы леса северной части Западного Саяна // Типы лесов Сибири. М.: АН СССР, 1963. С. 108–132.

23. Правила санитарной безопасности в лесах: утв. приказом Мин-ва природных ресурсов и экологии РФ от 24 дек. 2013 г. № 613. Режим доступа: http://umocpartner.ru›assets/files/PDF 1/2014_08_281.pdf.

24. Смирнов Н.С. Типологическое и видовое разнообразие темнохвойных лесов нижнего течения реки Б. Порожняя (приток р. Печоры, Печоро-Илычский заповедник) // Экология. 2013. № 1. С. 30–38.

25. Софронов М.А., Волокитина А.В., Мартынов К.Н. Оценка успешности лесовозобновления с учетом разновозрастности подроста и неравномерности его размещения по площади // Лесн. хоз-во. 2003. № 5. С. 16–17.

26. Стаканов В.Д. Характеристика лесного покрова // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: СО РАН, 2002. С. 19–27.

27. Сташкевич Н.Ю., Исмаилова Д.М., Назимова Д.И. Роль синузиальной структуры в возобновлении кедрового и пихтового подроста под пологом горных черневых кедровников // Хвойные бореальной зоны. 2013. Т. XXXI, № 1-2. С. 116–122.

28. Фалалеев Э.Н. Пихта. М.: Лесн. пром-сть, 1982. 85 с.

29. Флора Сибири. Т. 1–13. Новосибирск: Наука, 1988–1997.

30. Цветков В.Ф. Вопросы лесовозобновления в связи с рубками на Европейском Севере России // Некоторые вопросы лесоведения и лесоводства на Европейском Севере России. Архангельск: АГТУ, 2005. С. 29–76.

31. Чернова Н.А. Трансформация растительного покрова пихтовых лесов Томской области под влиянием уссурийского полиграфа // Интерэкспо Гео-Сибирь. 2014. Т. 3, № 2. С. 271–277.

32. Чилахсаева Е.А. Первая находка Polygraphus proximus (Coleoptera, Scolytidae)в Московской области // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 6. С. 39–41.

33. Шабалина О.М., Разнобарский В.Г., Гродницкий Д.Л. Живой напочвенный покров и подрост в таежных шелкопрядниках // Прил. к Сиб. эколог. журн. 2002. Т. IX, № 1. С. 23–32.

34. Polygraphus proximus (Coleoptera, Scolytidae). Sakhalin-Fir Bark Beetle. European and Mediterranean Plant Protection Organization. Panel Review Date 2015-03. Available at: www.eppo.int/QUARANTINE/Alert_List/insects/polygraphus_proximus.html 

Поступила 20.04.16

Ссылка на английскую версию:

UDC 581.55:595.768.24

DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.2.67

Changes of Phytocenosis Understories of Fir Forests in the Breeding Grounds
of Four-Eyed Fir Bark Beetle (Polygraphus Proximus Blandf.) in the Krasnoyarsk Territory

O.M. Shabalina¹, Сandidate of Biological Sciences, Associate Professor

I.N. Bezkorovaynaya¹, Doctor of Biological Sciences, Professor

Yu.N. Baranchikov², Сandidate of Biological Sciences, Senior Research Officer

¹Siberian Federal University, Svobodnyy pr., 79, Krasnoyarsk, 660041, Russian Federation; е-mail: shabalina11@bk.ru

²V.N. Sukachev Institute of Forest of the Siberian Branch of the Russian Academy
of Sciences, Akademgorodok, 50/28, Krasnoyarsk, 660036, Russian Federation;
е-mail: baranchikov-yuri@yandex.ru

Currently, the attention of forest pathologists is directed to the problem of a new aggressive pest of Siberian fir – four-eyed fir bark beetle (Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae)). Until recently, the species was known in the Khabarovsk and Primorsky Territories, Sakhalin, the Kuril Islands, Korea, Japan, and northeast China, where usually colonized the weakened forms of Far Eastern firs, mainly Abies nephrolepis and A. holophylla. The first trees died of four-eyed fir bark beetle in the Krasnoyarsk Territory were dated by 1976. Now Polygraphus proximus is met in seven territorial entities of the Siberian Federal Districts, at 4.9 mln ha of fir forests (or nearly at one-third of the range of Siberian fir, which is extremely unstable to the action of P. proximus). The goal of research is to assess the condition of the undergrowth, understory and herb layer in fir stands, damaged by four-eyed fir bark beetle in the Krasnoyarsk Territory. The studies are conducted in the southern taiga grass fir forests in the Krasnoyarsk Territory. The changes in the understories of fir plant communities with varying degrees of stand damage by P. proximus are examined. The natural regeneration of fir in all test areas is satisfactory (the number of standard large undergrowth is more than 1.0 ths. pcs./ha). However, there is a decline in the average viability score of large undergrowth, that seems to be associated with the attacks of four-eyed fir bark beetle. In the context of complete dieback of fir stands large viable undergrowth is absent. In maximum light intensity the tendency to increase the average height and the average diameter of fir undergrowth is observed. The undergrowth typical for the southern taiga fir forests is well developed in all plots. Its total thickness is 13.0…14.0 ths pcs./ha, and it does not depend on the degree of stand damage. Within an outbreak area in the plots with varying defoliation degrees of fir stand we reveal the differences in the density and some morphometric parameters of shrubs coenopopulations. So, on the plot with 100 % fir defoliation we mark the raspberry accretive motion, increase of the average bush height for all types of understory, except spiraea. In addition, spiraea and bird cherry in these conditions increase the number of stalks in a bush. The lower species richness of the herb layer in a community with 100 % fir defoliation is established. The share of short and wild grasses is reduced in the ecological and cenotic structure of this phytocenosis; the share of high grasses and large ferns is increased. A projective cover of these species is also increased, especially Aconitum septentrionale and Dryopteris expansa. A few more crops cover is found (Calamagrostis obtusata, C. langsdorfii), but they do not occupy a dominant position, as it often happens in the fir forests damaged by Siberian silkworm moth. Fir undergrowth in the partially damaged fir stands is confined mainly to small grass-pleurocarpous moss and forb-small grass microgroups near large living firs, as well as on a semidecomposed windfall. Undergrowth and fir seedlings almost never occur in the illuminated areas occupied by overgrown species of shrubs and high grasses.

Keywords: four-eyed fir bark beetle, Siberian fir, undergrowth, understory, forest live cover, ecological and cenotic structure.

REFERENCES 

1. Astapenko S.A., Yagunov M.N., Golubev D.V., Sashko E.V. Otsenka vozdeystviya i rasprostraneniya nasekomykh-vrediteley v lesakh Krasnoyarskogo kraya na primere poligrafa ussuriyskogo [Assessing the Impact and Spread of Pests in the Forests of the Krasnoyarsk Region on an Example of Four-Eyed Fir Bark Beetle]. Monitoring, modelirovanie i prognozirovanie opasnykh prirodnykh yavleniy i chrezvychaynykh situatsiy: materialy IV Vseros. nauch.-prakt. konf. [Monitoring, Modeling and Prediction of Natural Hazards and Extremal Situations: Proc. 4th All-Russ. Sci. and Prac. Conf.]. Zheleznogorsk, 2014, pp. 46–51.

2. Baranchikov Yu.N., Demidko D.A., Laptev A.V., Pet'ko V.M. Dinamika otmiraniya derev'ev pikhty sibirskoy v ochage ussuriyskogo poligrafa [Dynamics of Siberian Fir Dieback in the Outbreak Area of the Bark Beetle]. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa – Lesnoy vestnik [Moscow State Forest University Bulletin – Lesnoy Vestnik], 2014, vol. 18, no. 6, pp. 132–138.

3. Baranchikov Yu.N., Pashenova N.V., Pet'ko V.M. Faktory dinamiki chislennosti populyatsiy ussuriyskogo poligrafa Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) na frontakh ego invaziynogo nastupleniya [Factors of Populational Dynamics in Bark Beetle Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) on Frontiers of Its Invasion]. Interekspo Geo-Sibir' [Interexpo Geo Siberia], 2012, vol. 4, pp. 100–104.

4. Baranchikov Yu.N., Pet'ko V.M., Astapenko S.A., Akulov E.N., Krivets S.A. Ussuriyskiy poligraf – novyy agressivnyy vreditel' pikhty v Sibiri [Polygraphus proximus –
a New Aggressive Invasive Pest of Firs in Siberia]. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa – Lesnoy vestnik [Moscow State Forest University Bulletin – Lesnoy Vestnik], 2011, no. 4(80), pp. 78–81.

5. Butorina T.N. Ekologo-tsenoticheskiy analiz kustarnichkovo-travyanogo yarusa lesnykh assotsiatsiy [Ecological and Coenotic Analysis of the Shrub-Grass Layer of Forest Phytocenoses]. Tipy lesov Sibiri [Types of Forests of Siberia]. Moscow, 1963, pp. 30–52.

6. Gryaz'kin A.V. Strukturnaya organizatsiya fitotsenozov yuzhnoy taygi (na primere el'nikov zelenomoshnoy gruppy tipov lesa) [Structural Phytocenoses Organization of the Southern Taiga (by the Example of Spruce Forests of Hylocomium Group of Forest Types)]. Saint Petersburg, 1999. 136 p.

7. Debkov N.M. Kolichestvennye i kachestvennye parametry vozobnovleniya pod pologom drevostoev, sformirovavshikhsya iz predvaritel'nykh generatsiy [Quantitative and Qualitative Parameters of Renewal Under the Canopy of Forest Stand, Formed from Preliminary Generations]. Lesnoy zhurnal, 2015, no. 1, pp. 35–44.

8. Demidko D.A., Laptev A.V., Pet'ko V.M., Babichev N.S., Baranchikov Yu.N. Radial'nyy prirost stvola kak prediktor gibeli derev'ev pikhty sibirskoy v ochage razmnozheniya ussuriyskogo poligrafa [The Radial Growth of a Trunk as a Predictor of Death of Siberian Fir Trees in the Outbreak Breeding of Four-Eyed Fir Bark Beetle]. Lesnye biogeotsenozy boreal'noy zony: geografiya, struktura, funktsii, dinamika: materialy Vseros. nauch. konf.
s mezhd. uchast. posv. 70-letiyu sozd. Inst-ta lesa im. V.N. Sukacheva SO RAN, Krasnoyarsk,
16–19 sentyabrya 2014 g. [Forest Ecosystems of the Boreal Zone: Geography, Structure, Functions, Dynamics: Proc. All-Russ. Sci. Conf. With Int. Part., Delicated to the 70th  Anniversary of the V.N. Sukachev Institute of Forest of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Krasnoyarsk, September 16–19, 2014]. Novosibirsk, 2014, pp. 677–679.

9. Ismailova D.M., Nazimova D.I. Dolgovremennaya dinamika fitotsenoticheskoy struktury chernevykh pikhtovo-osinovykh lesov v predgor'yakh Zapadnogo Sayana [Long-Term Dynamics of the Phytocenotic Structure of Taiga Fir-Aspen Forests in the Western Sayan Foothills]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 2007, no. 3, pp. 3–10.

10. Kalachev A.A., Arkhangel'skaya T.A., Paramonov E.G. Vliyanie polnoty i sostava drevostoya na zhiznesposobnost' pikhtovogo podrosta v usloviyakh Rudnogo Altaya [Influence of Normality and Composition of Stand on Viability of Fir Undergrowth in Rudny Altai]. Mir nauki, kul'tury, obrazovaniya [The World of Science, Culture and Education], 2013, no. 1(38), pp. 328–331.

11. Kerchev I.A. Ekologiya poligrafa ussuriyskogo Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae) v Zapadno-Sibirskom regione invazii [Ecology of Four Eyed Fir Bark Beetle Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera; Curculionidae, Scolytinae) in the West-Siberian Region of Invasion]. Rossiyskiy Zhurnal Biologicheskikh Invaziy [Russian Journal of Biological Invasions], 2014, no. 2, pp. 80–94.

12. Krivets S.A. Zametki po ekologii ussuriyskogo poligrafa Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae) v Zapadnoy Sibiri [Notes on the Ecology of the Fir Bark Beetle Polygraphus proximus (Coleoptera, Scolytidae) in West Siberia]. Izvestia Sankt-Peterburgskoj lesotehniceskoj akademii (Izvestia SPbLTA), 2012, no. 200, pp. 94–105.

13. Krivets S.A., Bisirova E.M., Demidko D. A., Kerchev I.A., Pats E.N., Chernova N.A. Biogeotsenologicheskie aspekty invazii ussuriyskogo poligrafa v temnokhvoynye lesa Zapadnoy Sibiri [Biogeocenological Aspects of Four-Eyed Fir Bark Beetle Invasion in the Dark Coniferous Forests of Western Siberia]. Biogeotsenologiya i landshaftnaya ekologiya: itogi i perspektivy: materialy IV Mezhdunar. konf., posvyashchennoy pamyati Yu.A. L'vova (Tomsk, 28–30 noyab. 2012 g.) [Biogeocenology and Landscape Ecology: Results and Prospects: Proc. 4th Int. Conf., Dedicated to the Memory of Yu.A. Lvov (Tomsk, 28–30 November, 2012)]. Tomsk, 2012, pp. 212–217.

14. Krivets S.A., Bisirova E.M., Kerchev I.A., Pats E.N., Chernova N.A. Transformatsiya taezhnykh ekosistem v ochage invazii poligrafa ussuriyskogo Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) v Zapadnoy Sibiri [Transformation of Taiga Ecosystems in Western Siberia in Invasion Focus of Four-Eyed Fir Bark Beetle Polygraphus Proximus Blandford (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae)]. Rossiyskiy Zhurnal Biologicheskikh Invaziy [Russian Journal of Biological Invasions], 2015, no. 1, pp. 41–63.

15. Krivets S.A., Kerchev I.A., Bisirova E.M., Pats E.N., Chernova N.A., Demidko D.A., Mukhortova L.V., Pashenova N.V., Pet'ko V.M., Baranchikov Yu.N. Mekhanizmy ekspansii i rol' ussuriyskogo poligrafa v sovremennykh sutsessionnykh protsessakh sibirskoy taygi: itogi 3-letnikh issledov.: prezentatsiya na VIII chteniyakh pamyati O.A. Kataeva
[Mechanisms of Expansion and the Role of Four-Eyed Fir Bark Beetle in the Current Successional Processes of the Siberian Taiga: the Results of 3 Jears of Research: Presentation
at the 8th Readings to the Memory of O.A. Kataev]. Available at: http://spbftu.ru/UserFiles/Image/kataev/2015/Krivets.pdf (accessed 09.12.2014).

16. Konovalova M.E. Vosstanovitel'naya dinamika lesa na sploshnykh vyrubkakh gornykh kedrovnikov Yuzhnoy Sibiri [Successive Dynamics of Forests on Clearcuts of the Montane Siberian Pine Forests in South Siberia]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 2015, no. 4, pp. 267–274.

17. Krylov G.V., Maradudin I.I., Mikheev N.I., Kozakova N.F. Pikhta [Fir Tree]. Moscow, 1986. 239 p.

18. Leonov D.S., Taraskin E.G. Ussuriyskiy poligraf v Kemerovskoy oblasti – sovremennoe sostoyanie [Four-Eyed Fir Bark Beetle in the Kemerovo Region: the Current State]. Available at: http://www.rcfh.ru/04_10_2012_8be8d. html.

19. Mandel'shtam M.Yu., Popovichev B.G. Annotirovannyy spisok vidov koroedov (Coleoptera, Scolytidae) Leningradskoy oblasti [Annotated List of Bark Beetles (Coleoptera, Scolytidae) of the Leningrad Region]. Entomologicheskoe obozrenie [Entomological Review], 2000, vol. 79, no. 3, pp. 599–618.

20.  Yarmishko V.T., Lyanguzova I.V., eds. Metody izucheniya lesnykh soobshchestv [Methods of Studying of Forest Communities]. Saint Petersburg, 2002. 240 p.

21. Mirkin B.M., Naumova L.G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitel'nosti [The Current State of the Basic Concepts of the Science of Vegetation]. Ufa, 2012. 488 p.

22. Nazimova D.I. Tipy lesa severnoy chasti Zapadnogo Sayana [Forest Types of the Northern West Sayan]. Tipy lesov Sibiri [Forest Types of Siberia]. Moscow, 1963, pp. 108–132.

23. Pravila sanitarnoy bezopasnosti v lesakh: utv. prikazom Min-va prirodnykh resursov i ekologii RF ot 24 dek. 2013 g. № 613 [Rules of Sanitary Safety in the Forests: Appr. by the Order of the Ministry of Natural Resources and Ecology of the Russian Federation of 24 December, 2013. No. 613]. Available at: http://umocpartner.ru›assets/files/PDF 1/2014_08_281.pdf.

24. Smirnov N.S. Tipologicheskoe i vidovoe raznoobrazie temnokhvoynykh lesov nizhnego techeniya reki B. Porozhnyaya (pritok r. Pechory, Pechoro-Ilychskiy zapovednik) [Typological and Species Diversity of Dark Conifer Forests in the Lower Reaches of the Bol’shaya Porozhnyaya River (a Tributary of the Pechora River, Pechora-Ilych State Nature Reserve)]. Ekologiya [Russian Journal of Ecology], 2013, no. 1, pp. 30–38.

25. Sofronov M.A., Volokitina A.V., Martynov K.N. Otsenka uspeshnosti lesovozobnovleniya s uchetom raznovozrastnosti podrosta i neravnomernosti ego razmeshcheniya po ploshchadi [Evaluation of the Success Reforestation Based on the Undergrowth Age Difference and the Unevenness of Its Location in the Area]. Lesnoe khozyaystvo, 2003, no. 5, pp. 16–17.

26. Stakanov V.D. Kharakteristika lesnogo pokrova [Characteristics of the Forest Cover]. Lesnye ekosistemy Eniseyskogo meridiana [Forest Ecosystems of the Yenisei Meridian]. Novosibirsk, 2002, pp. 19–24.

27. Stashkevich N.Yu., Ismailova D.M., Nazimova D.I. Rol' sinuzial'noy struktury v vozobnovlenii kedrovogo i pikhtovogo podrosta pod pologom gornykh chernevykh kedrovnikov [The Role of the Synusial Structure in the Reforestation of Cedar and Fir Undergrowth Under the Canopy of the Mountain Taiga Cedar Forests]. Khvoynye boreal'noy zony [Conifers of the Boreal Area], 2013, vol. XXXI, no. 1-2, pp. 116–122.

28. Falaleev E.N. Pikhta [Fir Tree]. Moscow, 1982. 85 p.

29. Flora Sibiri. T. 1–13 [Flora of Siberia. Vol. 1–13]. Novosibirsk, 1988–1997.

30. Tsvetkov V.F. Voprosy lesovozobnovleniya v svyazi s rubkami na Evropeyskom Severe Rossii [The Issues of Reforestation in Connection with Felling in the European North of Russia]. Nekotorye voprosy lesovedeniya i lesovodstva na Evropeyskom Severe Rossii [Some Problems of Forest Science and Forestry in the European North of Russia]. Arkhangelsk, 2005, pp. 29–76.

31. Chernova N.A. Transformatsiya rastitel'nogo pokrova pikhtovykh lesov Tomskoy oblasti pod vliyaniem ussuriyskogo poligrafa [Transformation of Vegetation in Tomsk Region Siberian Fir Forests Under the Influence of Polygraphus proximus Blandf]. Interekspo Geo-Sibir' [Interexpo Geo Siberia], 2014, vol. 3, no. 2, pp. 271–277.

32. Chilakhsaeva E.A. Pervaya nakhodka Polygraphus proximus (Coleoptera: Scolytidae) v Moskovskoy oblasti [The First Finding of Polygraphus proximus (Coleoptera: Scolytidae) in the Moscow Region]. Byullyuten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologii [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series], 2008, vol. 113, no. 6, pp. 39–41.

33. Shabalina O.M., Raznobarskiy V.G., Grodnitskiy D.L. Zhivoy napochvennyy pokrov i podrost v taezhnykh shelkopryadnikakh [Forest Live Cover and Undergrowth in the Taiga Silkmoth Forests]. Prilozhenie k Sibirskomu ekologicheskomu zhurnalu [Contemporary Problems of Ecology. Appendix], 2002, vol. IX, no. 1, pp. 23–32.

34. Polygraphus proximus (Coleoptera: Scolytidae). Sakhalin-Fir Bark Beetle. European and Mediterranean Plant Protection Organization. Panel Review Date 2015-03. Available at: www.eppo.int/QUARANTINE/Alert_List/insects/polygraphus_proximus.htm. 

Received on April 20, 2016

For citation: O.M. Shabalina, I.N. Bezkorovaynaya, Yu.N. Baranchikov. Changes of Phytocenosis Understories of Fir Forests in the Breeding Grounds of Four-Eyed Fir Bark Beetle (Polygraphus Proximus Blandf.) in the Krasnoyarsk Territory. Lesnoy zhurnal [Forestry journal], 2017, no. 2, pp. 67–84. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.2.67