Опыление у можжевельника обыкновенного (Juniperus Communis L.): механизм вовлечения пыльцы и влияние мужского гаметофита на развитие семязачатков и «шишкоягод»

УДК

DOI:

Аннотация

Методами световой микроскопии изучали развитие опыленных и неопыленных семязачатков можжевельника с периода рецептации до начала формирования «шишкоягод». Морфогенез неопыленных семязачатков и макростробилов протекал без существенных нарушений до начала формирования клеточного гаметофита. Вскоре после начала его формирования в неопыленных семязачатках происходило постепенное затухание митозов, появлялись признаки дегенерации тканей в халазальной части и в зоне архегониальных комплексов. При этом сохранность неопыленных макростробилов оставалась высокой. К началу позднего эмбриогенеза в опыленных семязачатках практически все неопыленные женские шишки погибли. В сохранившихся единичных неопыленных шишках наблюдались признаки дегенерации покровных тканей и паренхимы «шишкоягод». Изучение экссудации и ретракции секреторной жидкости проводили в лабораторных условиях в целях  изучения влияния внешних агентов на их динамику у можжевельника. Испытывали 3 варианта опыления: жизнеспособной пыльцой можжевельника (сбор прошлого года); свежесобранной пыльцой сосны обыкновенной; без опыления. При опылении чужеродной пыльцой ретракция задерживалась не менее чем на 12 ч. При отсутствии опыления экссудационная деятельность микропилярной зоны семязачатков продолжалась не менее 60 ч. Полная ретракция секреторной жидкости при этом происходила через 120 ч.  Качественный состав летучих фракций органических соединений опылительной капли можжевельника проводили при помощи газового хромато-масс-спектрометра QP-2010 Ultra («Shimadzu», Япония), аминокислотный состав экссудационного секрета и пыльцы можжевельника – на аминокислотном анализаторе BioChrom 30+ («Biochrom», Великобритания). Состав сахаров опылительной капли и пыльцы можжевельника изучали методом ВЭЖХ с использованием ВЭЖХ-системы Nexera XR («Shimadzu», Япония). Идентифицировано более 40 летучих веществ, принадлежащих к различным классам органических соединений. Их  соотношение составило,%: алканы – 33,79; монотерпены – 0,29; тритерпены – 16,97; сесквитерпеновые спирты – 1,33; сложные эфиры – 18,41; карбоновые кислоты – 1,81; амиды карбоновых кислот – 8,81. Результаты исследований подтверждают сложный химический состав и многофункциональность опылительной капли. Механизм опыления у можжевельника является эффективным и избирательным. Отсутствие опыления приводит к деструктивному типу развития тканей семязачатков и «шишкоягод». 

Сведения об авторах

М.В. Сурсо, д-р с.-х. наук, ст. науч. сотр.

Н.В. Селиванова, канд. хим. наук, ст. науч. сотр.

Институт экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук, наб. Северной Двины, д. 23, г. Архангельск, Россия, 163000;
е-mail: surso@iepn.ru

Ключевые слова

Литература

СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ 

1. Дженсен У. Ботаническая гистохимия: пер. с англ.  М.: Мир, 1965.  380 с.

2. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970. 255 с.

3. Ругузова А.И. Морфо-физиологические особенности формирования пыльцевых зерен и опыления у некоторых видов сем. Cupressaceae // Ботан. журн.  2004. Т. 87, № 7. С. 1111–1121.

4. Ругузов И.А., Захаренко Г.С., Склонная Л.У. Закономерности опыления растений порядка Coniferales // Цитолого-эмбриол. и генетико-биохим. основы опыления и оплодотворения растений.  К.: Наук. думка, 1982.  С. 257–259.

5. Ругузов И.А., Склонная Л.У., Чеботарь А.А. Об опылительной капле у хвойных // Ботан. журн.  1992.  Т. 77, № 12.  С. 40–52.

6. Coulter A., Poulis A.D., von Aderkas P. Pollination drop as dynamic apoplastic secretions // Flora.  2012.  Vol. 207.  P. 482–490.

7. Doyle J. Developmental lines in pollination mechanisms in the Coniferale // Sci. Proc. 1945.  Vol. 24, N 5.  P. 43–62.

8. Dumas C., Bowman R.B., Gaude T., Guilly C.M., Heizmann Ph., Roeckel P., Rougier M. Stigma and stigmatic secretion reexamined // Phyton.  1988. Vol. 28, N 2. P. 193–200.

9. Gelbart G., von Aderkas P. Ovular secretions as part of pollination mechanisms in conifers // Annals of Forest Science. 2002.  Vol. 59.  P. 345–357.

10. Mugnaini S., Massimo N., Massimo G., Beti P., Ettore P. Pollination drop withdrawal in Juniperus communis: response to biotic and abiotic particles // Caryologia.  2007.  Vol. 60, N 1-2.  P. 182–184.

11. Nepi M., von Aderkas P., Wagner R., Mugnaini S., Coulter A., Pacini E. Nectar and pollination drops: how different are they? // Annals of Botany.  2009.  Vol. 104.  P. 205–219.

12. O'Leary S.J.B.  Proteins in the ovules secretions of Conifers. Diss. … D. Ph. (dep. of biology).  St. Francis Xavier Univ., 1998.  190 p.

13. Owens J.N., Takaso T., Runions C.J. Pollination in conifers // Trends Plant Sci.  1998.  Vol. 3.  P. 479–485.

14. Poulis B.A.D., O΄Leary J.B., Haddow J.D., von Aderkas P. Identification of proteins present in the Douglas fir ovular secretion: An insight into conifer pollen selection and development //  Intern. J. Plant Sci.  2005.  Vol. 166.  P. 733–739.

15. Wagner R.E., Mugnaini S., Sniezko R., Hardie D., Poulis B., Nepi M., Pacini E., von Aderkas P. Proteomic evaluation of gymnosperm pollination drop proteins indicates highly conserved and complex biological functions // Sex Plant Reprod.  2007.  Vol. 20.  P. 181–189.

Поступила 25.03.15

Ссылка на английскую версию:

UDC 582.477.6:581.162.3

DOI: 10.17238/issn0536-1036.2016.4.40

Pollination in Common Juniper (Juniperus communis L.): Involving of Pollen
and the Male Gametophyte Influence on the Ovules and “Cypress Cones” Development 

M.V. Surso, Doctor of Agricultural Sciences, Senior Researcher

N.V. Selivanova, Candidate of Chemical Sciences, Senior Researcher

Institute of Ecological Problems of the North, Ural Branch of the Russian Academy
of Sciences, Naberezhnaya Severnoy Dviny, 23, Arkhangelsk, 163000, Russian Federation; e-mail: surso@iepn.ru

By the light microscopy we studied the development of the pollinated and unpollinated ovules of juniper since the receptation period prior to the “cypress cones” formation. The morphogenesis of unpollinated ovules and macrostrobiles proceeded without the essential violations prior to the beginning of the cellular gametophyte formation. Soon after the beginning of its formation there was a gradual attenuation of mitoses in the unpollinated ovules, the signs of tissue degeneration in the chalazae and archegonial complexes zones. At the same time the safety of unpollinated macrostrobiles remained high. To the beginning of a late embryogenesis almost all unpollinated female cones in the pollinated ovules were lost. The remaining single unpollinated cones showed the signs of degeneration of external protective tissue and parenchyma of the “cypress cones”. The dynamics of exudation and retraction of a pollination drop was studied in vitro in order to learn the influence of the external agents on their dynamics in juniper. 3 variants of pollination were tested: by vital pollen of juniper (a collection of the previous year); by freshly pollen of Scotch pine; without pollination. At pollination by foreign pollen the retraction delayed for at least 12 hours. In the absence of pollination the exudation activity of a micropylar zone of the ovules lasted at least 60 hours. Full retraction of the secretory fluids at the same time took place after 120 hours. The qualitative composition of volatile fractions of organic compounds of a juniper pollination drop was studied by the gas chromatograph/mass spectrometer QP-2010 Ultra (“Shimadzu”,
Japan). The amino acid composition of the juniper exudation secretion and pollen was defined by the aminoacid analyzer BioChrom 30+ (“Biochrom”, Great Britain). Sugar composition of the juniper pollination drop and pollen was studied by a HPLC system Nexera XR (“Shimadzu”, Japan). More than 40 volatile substances belonging to the various classes of organic compounds were identified. Their ratio is the next: alkanes – 33.79 %, monoterpenes – 0.29 %, triterpenes – 16.97 %, sesquiterpene alcohols – 1.33 %, esters – 18.41 %, carboxylic acids – 1.81 %, carboxazylic acids – 8.81 %. The results of the research confirm a complex chemical composition and multifunctional performance of a pollination drop. The pollination mechanism in juniper is effective and selective. The lack of pollination leads to a destructive type of the ovules and “cypress cones” tissue development.

Keywords: common juniper, pollination, pollination drop, ovule.

REFERENCES

1. Jensen W.A. Botanical Histochemistry. Principles and Practices. USA, San Francisco, 1962. 408 p.

2. Pausheva Z.P. Praktikum po tsitologii rasteniy [Handbook on Plants Cytology]. Moscow, 1970. 255 p.

3. Ruguzova A.I. Morfo-fiziologicheskie osobennosti formirovaniya pyl'tsevykh zeren i opyleniya u nekotorykh vidov sem. Cupressaceae [Morphological and Physiological Characteristics of the Pollen Grains Formation and Pollination in Some Species of the Cupressaceae Family]. Botanicheskiy zhurnal, 2004, vol. 87, no. 7, pp. 1111–1121.

4. Ruguzov I.A., Zakharenko G.S., Sklonnaya L.U. Zakonomernosti opyleniya rasteniy poryadka Coniferales [Laws of Plant Pollination of the Coniferales]. Tsitologo-embriol. i genetiko-biokhim. osnovy opyleniya i oplodotvoreniya rasteniy [Cytological and Embriological and Genetic and Biochemical Basics of Pollination and Fertilization of Plants]. Kiev, 1982, pp. 257–259.

5. Ruguzov I.A., Sklonnaya L.U., Chebotar' A.A. Ob opylitel'noy kaple u khvoynykh [On the Pollination Drop in Conifers]. Botanicheskiy zhurnal, 1992, vol. 77, no. 12, pp. 40–52.

6. Coulter A., Poulis A.D., von Aderkas P. Pollination Drop as Dynamic Apoplastic Secretions. Flora, 2012, vol. 207, pp. 482–490.

7. Doyle J. Developmental Lines in Pollination Mechanisms in the Coniferales. Sci. Proc., 1945, vol. 24, no. 5, pp. 43–62.

8. Dumas C., Bowman R.B., Gaude T., Guilly C.M., Heizmann Ph., Roeckel P., Rougier M. Stigma and Stigmatic Secretion Reexamined. Phyton, 1988, vol. 28, no. 2, pp. 193–200.

9. Gelbart G., von Aderkas P. Ovular Secretions as Part of Pollination Mechanisms in Conifers. Annals of Forest Science, 2002, vol. 59, pp. 345– 357.

10.  Mugnaini S., Massimo N., Massimo G., Beti P., Ettore P. Pollination Drop Withdrawal in Juniperus communis: Response to Biotic and Abiotic Particles. Caryologia, 2007, vol. 60, no. 1–2, pp. 182–184.

11.  Nepi M., von Aderkas P., Wagner R., Mugnaini S., Coulter A., Pacini E. Nectar and Pollination Drops: How Different are They? Annals of Botany, 2009, vol. 104, pp. 205–219.

12.  O'Leary S.J.B. Proteins in the Ovules Secretions of Conifers: Ph. D. Diss. Canada, Antigonish, Nova Scotia, 1998. 190 p.

13.  Owens J.N., Takaso T., Runions C.J. Pollination in Conifers. Trends Plant Sci., 1998, vol. 3, pp. 479–485.

14. Poulis B.A.D., O΄Leary J.B., Haddow J.D., von Aderkas P. Identification of Proteins Present in the Douglas Fir Ovular Secretion: an Insight into Conifer Pollen Selection and Development. Intern. J. Plant Sci., 2005, vol. 166, pp. 733–739.

15. Wagner R.E., Mugnaini S., Sniezko R., Hardie D., Poulis B., Nepi M., Pacini E., von Aderkas P. Proteomic Evaluation of Gymnosperm Pollination Drop Proteins Indicates Highly Conserved and Complex Biological Functions. Sex Plant Reprod., 2007, vol. 20, pp. 181–189.

Received on March 25, 2015