Микрофенология женского репродуктивного цикла и структура урожаев семян сосны обыкновенной в Северной тайге

УДК

581.3:582.47

DOI:

10.17238/issn0536-1036.2015.2.50

Аннотация

На основе изучения гистологических препаратов дано описание микрофенологии женского репродуктивного цикла сосны обыкновенной в северной подзоне тайги. Выявлены нарушения в гистогенезе женских репродуктивных структур, приводящие к деструктивному типу развития семязачатков и, как следствие, к общему снижению качества семян. Показано, что в северной подзоне тайги у сосны к моменту опыления лишь несколько десятых долей процента от общего количества семязачатков в фертильной зоне макростробилов подвергаются некрозам. Дифференциация будущего урожая по качеству семян начинается вскоре после опыления. Основными причинами, приводящими к некрозу семязачатков, являются отсутствие опыления, низкая жизнеспособность или стерильность мужского и (или) женского гаметофитов, гейтоногамный тип опыления. В случае гибели семязачатка вскоре после опыления, до начала формирования нуклеарного гаметофита, на кончике крылатки остается лишь едва заметное пикнотическое образование. Если некроз семязачатка происходит на стадии формирования нуклеарного гаметофита или на начальной стадии формирования клеточного гаметофита. При этом развивается череззерница – очень мелкие семена, по сути засохшие семязачатки, с полностью некротированным внутренним содержимым и недоразвитой семенной кожурой. Гибель семязачатков на более поздних стадиях эмбрионального развития приводит к образованию пустых («глухих») семян, по размерам близких к нормально развитым (выполненным), но с полностью деструктурированными мягкими тканями. Соотношение этих категорий семян в структуре общего урожая в популяции, у отдельного дерева и в каждом отдельном стробиле сильно варьирует. В ходе экспериментов по искусственному опылению сосны описана динамика деградационных процессов в семязачатках сосны в зависимости от условий и типа опыления. В неопыленных стробилах сосны дегенерация тканей семязачатков наблюдалась уже через 5…7 дн. после окончания периода рецептации, уже через 2 нед. в неопыленных стробилах не было ни одного нормально функционирующего семязачатка. Через 30 дн. почти все неопыленные семязачатки погибли. Массовый отпад неопыленных стробилов, начавшийся почти одновременно у всех деревьев в конце первой декады июля, примерно через 70 дн. после «цветения» сосны завершился практически полной гибелью всех шишек. Дегенерация тканей семязачатков, опыленных некротированной пыльцой, протекала медленнее, чем не опыленных, и в ряде случаев к концу вегетации в этом варианте опытов наблюдались нормально функционирующие ядерные гаметофиты. При гейтоногамии число семязачатков, погибших на ранних стадиях развития, было значительно больше, чем при ксеногамии, что выражалось и в большем отпаде стробилов. В дальнейшем все структуры семязачатка развивались нормально до момента оплодотворения. При гейтоногамии снижались средняя масса зрелых шишек, среднее количество и общая масса семян в одной шишке, а также жизнеспособность семян, их техническая всхожесть и энергия прорастания, возрастала череззернистость. При этом линейные размеры шишек, масса 1000 шт. выполненных семян, их абсолютная всхожесть, средний семенной покой и длина гипокотиля не изменялись по сравнению с ксеногамным типом опыления. Совершенно иные способы взаимной интеракции наблюдались при опылении ослабленной пыльцой. Опыление такой пыльцой приводило к различным отклонениям от нормального развития семязачатков. Во всех вариантах опытов тесная положительная корреляция между процентом дегенерировавших семязачатков и процентом погибших стробилов наблюдалась только в год опыления.       

Сведения об авторах

© М.В. Сурсо, д-р с.-х. наук, ст. научн. сотр.

Институт экологических проблем Севера Уральского отделения РАН, наб. Северной Двины, 23, г. Архангельск, Россия, 163000; е-mail: surso@iepn.ru 

Ключевые слова

сосна обыкновенная, женские репродуктивные структуры, гистогенез, феноритмика, семена

Литература

Ссылка на английскую версию:

Microphenology of the Female Reproductive Cycle and Structure of Seed Crops of Scotch Pine in the Northern Taiga

UDC 581.3:582.47

Microphenology of the Female Reproductive Cycle and Structure of Seed Crops
of Scotch Pine in the Northern Taiga

M.V. Surso, Doctor of Biology, Senior Research

Institute of Ecological Problems of the North, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
Naberezhnaya Severnoy Dviny, 23, Arkhangelsk, 163002, Russia; е-mail: surso@iepn.ru

On the basis of studying of histological preparations the description of a microphenology of a female reproductive cycle of Scots pine in northern taiga is given. Irregularities in histogenesis of the female reproductive structures, leading to destructive type of ovules development and, as consequence, to the general decrease in quality of seeds are revealed. It is shown that in northern taiga by the time of pollination some tenth shares of percent from total of ovules in fertile zone of pine macrostrobiles are exposed to necroses. Differentiation of the future crop on quality of seeds begins soon after pollination. The principal causes leading to necrosis of ovules is absence of pollination, low viability or sterility male and (or) female gametophytes, and geitonogamy. In case of destruction of ovule soon after pollination, prior to the beginning of nuclear gametophyte formation, on the tip of seed's wing remains only hardly appreciable pycnotic formation. If the ovule necrosis has occurred at stage of nuclear gametophyte formation, or at an initial stage of formation of a cellular gametophyte – develops fine-grained seeds – very small seeds, as a matter of fact, the dried up ovules, with completely necrotic internal contents and an underdeveloped seed's cover. The destruction of ovules at later stages of embryonal developments leads to formation of so-called empty ("deaf") seeds, in the sizes close to normally developed (“full”) seeds, but with completely destructivity soft tissues. The parity of these categories of seeds in the general structure of crops in population, in individual tree and in each individual female strobile strongly varies. By the results of experiments on pine artificial pollination the dynamics degradation processes in pine ovules depending on conditions and type of pollination is described. In not pollinated pine strobiles the degeneration of ovules tissues was observed in 5-7 days after the completion of receptation period, and in 2 weeks in not pollinated strobiles there was no normally functioning ovule. In 30 days almost all not pollinated ovules were died. Mass down-fall of not pollinated strobiles, begun in the end of the first decade of July almost simultaneously at all trees, approximately in 70 days after pine "flowering" has come to the end with almost full down-fall of all cones. The degeneration of tissues of the ovules, pollinated with necrotic pollen, proceeded more slowly, than not pollinated, and in some cases by the vegetation end in this variant of experiences normally functioning nuclear gametophytes were observed. At a geitonogamy the amount of the ovules which were lost at early stages of development was much more, than at a xenogamy, that was expressed in more down-fall of strobiles. Further all structures of ovule developed normally till the fertilization. At geitonogamy the average weight of mature cones, average quantity and total mass of seeds in one cone have been decreased, and also viability of seeds, their technical germinability and energy of germination have been decreased, the amount of fine-grained seeds has been increased. Thus the linear sizes of cones, weight of 1000 full seeds, absolute viability of seeds, average seed rest and length of hypocotyl did not change in comparison with xenogamy. Absolutely different ways of mutual interaction were observed at pollination by the weakened pollen. Pollination by such pollen led to various deviations from normal development of ovules. In all variants of experiences close positive correlation between percent of degenerating ovules and percent of the down-fall strobiles was observed only in a year of pollination.

Keywords: Scotch pine, female reproductive structures, histogenesis, rhythmophenology, seeds.

REFERENCES

1. Belostotskaya S.Kh. Osobennosti razvitiya muzhskogo i zhenskogo gametofitov sosny obyknovennoy pri vnutri- i mezhvidovoy gibridizatsii [Features of Development of Male and Female Gametophytes in Scotch Pine at Intra- and Interspecific Hybridization]. Lesovedenie, 1979, Vol. 5, pp. 61–72.

2. Jensen W. Botanicheskaya gistokhimiya [Botanical Histochemistry]. Moscow, 1965. 380 p.

3. Koveshnikova N.M., Sedel'nikova I.V. Sokhrannost' neopylennykh strobilov sosny obyknovennoy i tsitoembriologicheskie osobennosti razvitiya semyapochek v nikh [The Safety of Non-Pollinated Strobiles in Scotch Pine and Cytoembryological Features of the Development of Ovules in Them]. Voronezh, 1981. 14 p.

4. Pausheva Z.P. Praktikum po tsitologii rasteniy [Practical Handbook on Plants Cytology]. Moscow, 1970. 255 p.

5. Tret'yakova I.N. Embriologiya khvoynykn: fiziologicheskie aspekty [Embryoligy of Coniferous Trees: Physiological Aspects]. Novosibirsk, 1990. 157 p.

6. Allen G.S., Owens J.N. The life history of Douglas fir. Ottawa, 1972. 140 p.

7. Bingham R.T., Squillace A.E. Self-compatibility and effects of self-sterility in Western white pine. For. Sci. 1955, Vol. 1, pp. 8–121.

8. Forshell P.C. The development of cones and seeds in case of self- and cross-pollination in Pinus silvestris L. Meddeland. Stat. Skogsfors. Inst. 1953, Vol. 43, no. 11,
pp. 1–42.

9. Kormuták A. Cytological evidence for incompatibility in the genus Pinus – Biológia (Bratislava), 1975, Vol. 30, no. 10, pp. 765–769.

10. Kormuták A. Some cytological and biochemical aspects of interspecific incompatibility in pines (Pinus sp.) Acta Dendrobiol. 1984, Vol. 7. 93 p.

11. Koski V. Embryonic lethals of Picea abies and Pinus sylvestris – Comm. Inst. For. Fenn. 1971, Vol. 75, no. 3, pp. 1–30.

12. Kriebel H.B. Embryo development and hybridity barriers in the white pines (Section Strobus) – Silv. Genet. 1972, Vol. 21, no. 1-2, pp. 39–44.

13. McWilliam J.R. The role of the micropyle in the pollination of Pinus – Bot. Gaz. 1958, Vol. 120, pp. 109–117.

14. McWilliam J.R. Interspecific incompatibility in Pinus – Amer. J. Bot. 1959,
Vol. 46, no. 6, pp. 425–433.

15. Mergen F. Jeffery B., Furnival J.M. Embryo and seedling development in Picea glauca (Moench.) Voss. after self-, cross-, and wind-pollination – Silv. Genet. 1965,
Vol. 14, pp. 188–194.

16. Mŭntzing A. Hybrid incompatibility and the origin of polyploidy – Heredites. 1933, no. 18, pp. 33–55.

17. Orr-Ewig A.L. A cytological study of the effects of self-pollination on Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco – Silv. Genet. 1957, Vol. 6, pp. 179–185.

18. Sarvas R. Investigations into the flowering and seed quality of forest trees – Comm. Inst. For. Fennica. 1955, Vol. 45, no. 7, pp. 1–37.

19. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris – Commun. Inst. For. Fenn. 1962, Vol. 53, no. 4, pp. 1–198.

20. Singh H. Embryology of Gymnosperms. – Berl.-Stuttg.: Gerb. Borntraeg., 1978. 304 p.

Received on Maу, 22, 2014